高一生物《植物的水分代謝》教案(2)
高一生物《植物的水分代謝》教案
4.1 蒸騰作用及其生理意義
植物體內(nèi)的水分主要通過(guò)植物表面的蒸發(fā)以氣體形式散失到空氣中，這個(gè)過(guò)程稱為蒸騰作用(transpiration)。蒸騰作用是植物的重要代謝之一，它除了受一些物理因素如空氣溫度和濕度等的影響外，還受到植物因素如葉片結(jié)構(gòu)等的調(diào)節(jié)。
蒸騰作用在植物生命活動(dòng)中具有重要的生理意義：(1)蒸騰作用所產(chǎn)生的水勢(shì)梯度導(dǎo)致的蒸騰拉力是植物吸收和運(yùn)輸水分的主要驅(qū)動(dòng)力，尤其是植物被動(dòng)吸水和水分運(yùn)輸中的主要?jiǎng)恿?(2)蒸騰作用能夠降低植物體和葉片溫度。葉片在吸收光輻射進(jìn)行光合作用的同時(shí)，吸收了大量熱量，通過(guò)蒸騰作用散熱，可防止葉片溫度過(guò)高，避免受害。(3)蒸騰作用引起水溶液從根部向上部的葉子流動(dòng)，能夠增加根部吸收無(wú)機(jī)離子的種類和數(shù)量，促進(jìn)根中合成的有機(jī)物快速轉(zhuǎn)運(yùn)到植物體的各部分，滿足生命活動(dòng)需要。(4)蒸騰作用正常進(jìn)行時(shí)，氣孔是開(kāi)放的，有利于CO2的吸收和同化。
4.2蒸騰作用的過(guò)程
4.2.1 蒸騰部位
當(dāng)植物幼小的時(shí)候，暴露在地面上的全部表面都能蒸騰;木本植物長(zhǎng)大以后，莖枝上的皮孔可以蒸騰，稱之為皮孔蒸騰(lenticuler transpiration)。植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片的蒸騰。
葉片的蒸騰有兩種方式：(1)通過(guò)角質(zhì)層的蒸騰叫角質(zhì)蒸騰(cuticular transpiration);(2)通過(guò)氣孔的蒸騰叫氣孔蒸騰(stomatal transpiration)。角質(zhì)層本身不透水，但角質(zhì)層在形成過(guò)程中有些區(qū)域夾雜有果膠，同時(shí)角質(zhì)層也有孔隙，可使水汽通過(guò)。一般植物的成熟葉片，角質(zhì)蒸騰僅占總蒸騰量的5%～10%。因此，氣孔蒸騰是植物葉片蒸騰的主要形式。
4.2.2 蒸騰作用的測(cè)定
蒸騰速率(transpiration rate)： 植物在一定時(shí)間內(nèi)，單位葉面積上蒸騰的水量稱為蒸騰速率，又稱蒸騰強(qiáng)度，常用H2Og/dm2/h表示。
蒸騰比率(transpiration ratio)：植物每消耗1kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克數(shù)，或者說(shuō)，植物在一定時(shí)間內(nèi)干物質(zhì)的累積量與同期所消耗的水量之比稱為蒸騰比率或蒸騰效率。一般植物的蒸騰效率是1～8g(干物質(zhì))/kg水。
蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient) 植物制造1g干物質(zhì)所消耗的水量(g)稱為蒸騰系數(shù)(或需水量)。一般植物的蒸騰系數(shù)為125～1000。
4.2.3 影響蒸騰作用的因素
4.2.3.1 葉片的大小、形狀和結(jié)構(gòu)
4.2.3.2 根系
4.2.3.3氣孔
氣孔(stomata)是植物葉片與外界進(jìn)行氣體(O2、CO2和水蒸汽)交換的主要通道。影響著蒸騰、光合作用和呼吸作用。當(dāng)氣孔蒸騰旺盛，葉片發(fā)生水分虧缺時(shí)，或土壤供水不足時(shí)，氣孔開(kāi)度減少以至完全關(guān)閉;當(dāng)供水良好時(shí)，氣孔張開(kāi)。
(一)氣孔的大小、數(shù)目、分布與氣孔蒸騰
氣孔是植物葉表皮組織上的兩個(gè)特殊的小細(xì)胞即保衛(wèi)細(xì)胞(guard cell)所圍成的一個(gè)小孔，不同植物氣孔的類型大小和數(shù)目不同。大部分植物葉的上下表面都有氣孔，但不同類型的植物其葉上下表面氣孔數(shù)量不同。一般禾谷類作物的上、下表面氣孔數(shù)目較為接近，雙子葉植物的葉下表面氣孔較多，有些植物(特別是木本植物)，通常只是下表面有氣孔，也有些植物如水生植物氣孔只分布在上表面。氣孔的分布是植物長(zhǎng)期適應(yīng)生存環(huán)境的結(jié)果。
氣孔的數(shù)目多，但直徑很小，氣孔所占的總面積很小，一般不超過(guò)葉面積的1%。但是通過(guò)氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于與葉面積相等的自由水面蒸發(fā)量的15%～50%，甚至達(dá)到100%，也就是說(shuō)，氣孔擴(kuò)散是同面積自由水面蒸發(fā)量的幾十到一百倍。因?yàn)闅怏w分子通過(guò)氣孔擴(kuò)散，孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，擴(kuò)散速率很慢;在孔邊緣，水分子相互碰撞的機(jī)會(huì)較少，擴(kuò)散速率快。對(duì)于大孔，其邊緣周長(zhǎng)所占的比例小，故水分子擴(kuò)散速率與大孔的面積成正比，但如果將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣總長(zhǎng)度大為增加，將孔分得愈小，則邊緣所占比例愈大，即通過(guò)邊緣擴(kuò)散的量大為提高，擴(kuò)散速率也提高。我們將氣體通過(guò)多孔表面的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比的這一規(guī)律稱為小孔擴(kuò)散律(small pore diffusion law)。
氣孔開(kāi)度對(duì)蒸騰有著直接的影響。現(xiàn)在一般用氣孔導(dǎo)度(stomatic conductance)表示，其單位為mmol/m2/s，也有用氣孔阻力(stomatic resistance)表示的，它們都是描述氣孔開(kāi)度的量。在許多情況下用氣孔導(dǎo)度，使用與測(cè)定更方便，因?yàn)樗苯优c蒸騰作用成正比，與氣孔阻力呈反比。
(二)氣孔運(yùn)動(dòng)
與葉的表皮細(xì)胞相比，保衛(wèi)細(xì)胞具有一些特點(diǎn)：(1)細(xì)胞體積很小并有特殊結(jié)構(gòu)，腎形保衛(wèi)細(xì)胞外壁薄，內(nèi)壁厚。有利于膨壓迅速而顯著地改變;表皮細(xì)胞大而無(wú)特別形狀;(2)細(xì)胞壁中徑向排列有輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便于對(duì)內(nèi)壁施加作用;(3)細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，而且數(shù)目較多;(4)葉綠體具明顯的基粒構(gòu)造，其中常有淀粉的積累，其淀粉的變化規(guī)律是白天減少，夜晚增多，與葉肉細(xì)胞相反，表皮細(xì)胞無(wú)葉綠體。
氣孔運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)：大多數(shù)植物氣孔一般白天張開(kāi)，夜間關(guān)閉，此即氣孔運(yùn)動(dòng)。
氣孔的開(kāi)閉原因的實(shí)質(zhì)是保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水，受到保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的調(diào)節(jié)。保衛(wèi)細(xì)胞體積比其它表皮細(xì)胞小得多，少量的滲透物質(zhì)積累就可使其滲透勢(shì)明顯下降，降低水勢(shì)，促進(jìn)吸水，改變膨壓。
(三)氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理
(1)淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)。在光下，光合作用消耗了CO2，保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，使淀粉水解為糖，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，從周圍細(xì)胞吸取水分，保衛(wèi)細(xì)胞膨大，因而氣孔張開(kāi)。黑暗中，保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止，而呼吸作用仍進(jìn)行，CO2積累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng)，使糖轉(zhuǎn)化成淀粉，溶質(zhì)顆粒數(shù)目減少，細(xì)胞滲透勢(shì)升高，水勢(shì)亦升高，細(xì)胞失水，膨壓?jiǎn)适?，氣孔關(guān)閉。
(2)K+積累學(xué)說(shuō)。研究表明K+從副衛(wèi)細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到保衛(wèi)細(xì)胞中引起滲透勢(shì)下降，氣孔張開(kāi);K+反向轉(zhuǎn)運(yùn)，則氣孔關(guān)閉。即在光下保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體通過(guò)光合磷酸化合成ATP，活化了質(zhì)膜K+-ATP酶，使K+主動(dòng)吸收到保衛(wèi)細(xì)胞中，K+濃度增高引起滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開(kāi)。平衡K+電性的陰離子是蘋果酸根，而其H+則與K+發(fā)生交換轉(zhuǎn)運(yùn)到保衛(wèi)細(xì)胞之外，Cl-進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)下降而吸收水分，氣孔張開(kāi)。在黑暗中，K+從保衛(wèi)細(xì)胞擴(kuò)散出去，細(xì)胞水勢(shì)提高，失去水分，氣孔關(guān)閉。
(3)蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)。在光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí)，pH值就上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO-3結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2 H+和蘋果酸根，在H+ /K+泵驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加，水勢(shì)降低;蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時(shí)，蘋果酸也可作為滲透物質(zhì)降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開(kāi)。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，過(guò)程逆轉(zhuǎn)。
(四)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)因素
影響光合作用和葉子水分狀況的各種體內(nèi)外因素都會(huì)影響氣孔的運(yùn)動(dòng)。此外，研究表明氣孔運(yùn)動(dòng)有一種內(nèi)生近似晝夜節(jié)律(endogenous circadian rhythms)，即使置于連續(xù)光照或黑暗之下，氣孔仍會(huì)隨一天的晝夜交替而開(kāi)閉，這種節(jié)律可維持?jǐn)?shù)天。
(1)光。一般情況下光照使氣孔開(kāi)放，黑暗使氣孔關(guān)閉。光能促進(jìn)糖、蘋果酸的形成和Cl-、K+的積累，調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)影響氣孔的開(kāi)關(guān)。一般認(rèn)為不同波長(zhǎng)的光對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的影響與對(duì)光合作用過(guò)程的影響相似，即藍(lán)光和紅光最有效。不同植物氣孔張開(kāi)所需要的光照強(qiáng)度不同。
(2)CO2。葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開(kāi)，高CO2則使氣孔關(guān)閉。其它外界環(huán)境因素(光照、溫度等)很可能是通過(guò)影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開(kāi)關(guān)的。
(3)溫度。氣孔開(kāi)度一般隨溫度的升高而增大。在30℃左右，氣孔開(kāi)度達(dá)最大。但35℃的溫度會(huì)引起氣孔開(kāi)度減小。低溫下長(zhǎng)時(shí)期光照也不能使氣孔張開(kāi)。溫度對(duì)氣孔開(kāi)度的影響可能是通過(guò)影響呼吸作用和光合作用，改變?nèi)~內(nèi)CO2濃度而起作用的。
(4)水分。當(dāng)葉水勢(shì)下降時(shí)，氣孔開(kāi)度減小或關(guān)閉。缺水可導(dǎo)致植物保衛(wèi)細(xì)胞失水而關(guān)閉氣孔。葉片被水飽和時(shí)，表皮細(xì)胞含水量高而體積增大，會(huì)擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，引起氣孔關(guān)閉或開(kāi)度下降。
(5)風(fēng)。高速氣流(風(fēng))可使氣孔關(guān)閉。這可能是由于高速氣流下蒸騰加快，保衛(wèi)細(xì)胞失水過(guò)多所致。微風(fēng)有利于氣孔開(kāi)放和蒸騰。
(6)植物激素。細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)氣孔張開(kāi)，而ABA可以促進(jìn)氣孔關(guān)閉。當(dāng)土壤含水量逐漸減少，部分根系處于脫水狀態(tài)，產(chǎn)生的脫落酸可通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)到地上部，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上外流通道開(kāi)啟，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+量減少，因而保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，氣孔導(dǎo)度減小。
4..2.3.4 其他因素
蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸汽向外擴(kuò)散的力量和擴(kuò)散途徑中的阻力來(lái)決定。擴(kuò)散力就是氣孔下腔中水蒸汽分壓和大氣水蒸汽分壓之差，擴(kuò)散阻力主要包括擴(kuò)散層阻力和葉中阻力。葉中阻力以氣孔阻力為主，葉肉細(xì)胞壁等部分對(duì)水分傳導(dǎo)的阻力很小，可以忽略。
凡是能改變水蒸汽分子的擴(kuò)散力或擴(kuò)散阻力的因素，都可對(duì)蒸騰作用產(chǎn)生影響。
凡是減少內(nèi)部阻力的因素都會(huì)促進(jìn)蒸騰作用。氣孔構(gòu)造特征是影響氣孔蒸騰的主要內(nèi)部因素。氣孔下腔體積大，葉片內(nèi)部面積(指內(nèi)部細(xì)胞間隙的面積)大等特征都有利于蒸騰作用。葉面蒸騰強(qiáng)弱與供水情況有關(guān)。因此根系發(fā)達(dá)，深入地下，吸水就容易，供給苗系的水也就充分，間接有助于蒸騰。
凡是影響葉內(nèi)外蒸汽壓差的外界條件都可以影響蒸騰作用。
(1)光照 光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件。光照可以提高葉面溫度，使葉內(nèi)外的蒸汽壓差增大。葉子吸收的幅射能的大部分用于蒸騰。光直接影響氣孔的開(kāi)閉，大多數(shù)植物的氣孔在暗中關(guān)閉，在光下氣孔開(kāi)放，蒸騰加強(qiáng)。
(2)大氣濕度 當(dāng)大氣相對(duì)濕度增大時(shí)，大氣蒸汽壓也增大，葉內(nèi)外蒸汽壓差就變小，蒸騰變慢;反之，加快。
(3)大氣溫度 當(dāng)相對(duì)濕度相同時(shí)，溫度越高，蒸汽壓越大。當(dāng)溫度相同時(shí)，相對(duì)濕度越大，蒸汽壓越大。葉溫較之氣溫一般高2～10℃，厚葉更顯著。因此大氣溫度增高時(shí)，氣孔下腔細(xì)胞間隙的蒸汽壓的增加大于大氣蒸汽壓的增大，所以葉內(nèi)外的蒸汽壓差加大，蒸騰加強(qiáng)。
(4)風(fēng) 微風(fēng)能將氣孔邊的水蒸汽吹走，補(bǔ)充一些蒸汽壓低的空氣，邊緣層變薄或消失，外部擴(kuò)散阻力減小，蒸騰速度加快。強(qiáng)風(fēng)可明顯降低葉溫，使保衛(wèi)細(xì)胞迅速失水，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，進(jìn)而使蒸騰顯著減弱。含水蒸汽很多的濕風(fēng)降低蒸騰，而蒸氣壓很低的干風(fēng)促進(jìn)蒸騰。
(5)土壤條件 凡是影響根系吸水的各種土壤條件，如土溫、土壤通氣、土壤溶液濃度等，均可間接影響蒸騰作用。
5.植物體中水分的運(yùn)輸
5.1植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸系統(tǒng)
植物的根部從土壤吸收水分，通過(guò)莖轉(zhuǎn)運(yùn)到葉子及其它器官，供植物各種代謝的需要或通過(guò)蒸騰作用散失到體外去。水分在整個(gè)植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)耐緩綖椋和寥浪?rarr;根毛→根皮層→根中柱鞘→根導(dǎo)管→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣。水分在莖、葉細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸有二種途徑：(1)經(jīng)過(guò)死細(xì)胞，即經(jīng)過(guò)維管束中的導(dǎo)管或管胞(死細(xì)胞)和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙, 即質(zhì)外體部分。水分通過(guò)死細(xì)胞運(yùn)輸時(shí)阻力小，運(yùn)輸速度快，適于水分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸;(2)經(jīng)過(guò)活細(xì)胞，這一途徑包括根毛→根皮層→根中柱以及葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙。這一途徑中水分以滲透方式進(jìn)行運(yùn)輸，運(yùn)輸距離短，運(yùn)輸阻力大，不適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。
5.2水分運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理
水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力有二種。一是植株下部的根壓。根壓不是主要?jiǎng)恿ΑＶ挥卸嗄晟鷺?shù)木在早春芽葉沒(méi)有舒展時(shí)，以及土溫高、水分充足、大氣相對(duì)濕度大、蒸騰作用很小時(shí)，根壓對(duì)水分上升才有較大的作用。二是植株上部的蒸騰拉力。蒸騰拉力是水分上升的主要?jiǎng)恿?。在?dǎo)管或管胞中，水分向上轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力是由導(dǎo)管兩端的水勢(shì)差決定的。由于葉片因蒸騰作用不斷失水，水勢(shì)下降，葉片與根系之間形成一水勢(shì)梯度。在這一水勢(shì)梯度的推動(dòng)下，水分源源不斷地沿導(dǎo)管上升。蒸騰作用越強(qiáng)，此水勢(shì)梯度越大，則水分運(yùn)轉(zhuǎn)也越快。
內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)(或稱蒸騰—內(nèi)聚力—張力學(xué)說(shuō))：這一學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)水在導(dǎo)管中的連續(xù)性。導(dǎo)管中的水流，一方面受到這一水勢(shì)梯度的驅(qū)動(dòng)，向上運(yùn)動(dòng);另一方面水流本身具有重力作用。這兩種力的方向相反，故使水柱受到一種張力。同時(shí)水分子間內(nèi)聚力很大，水分子與導(dǎo)管內(nèi)纖維素分子之間還有附著力。所以，導(dǎo)管或管胞中的水流可成為連續(xù)的水柱。
5.3. 影響水分運(yùn)輸?shù)囊蛩?/p>
6. 水分平衡與植物的生長(zhǎng)發(fā)育
6.1植物的水分平衡
在正常的生長(zhǎng)條件下，植物一方面不斷地從土壤中吸收水分，并利用水分進(jìn)行代謝活動(dòng)，另一方面要不斷將水分散失到周圍環(huán)境中;水分被吸收進(jìn)入植物體內(nèi)、在植物中運(yùn)動(dòng)以及通過(guò)蒸發(fā)離開(kāi)植物這三個(gè)過(guò)程處于動(dòng)態(tài)平衡中，這種平衡被稱為水分平衡(water balance)。
水分平衡是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的保證。在生長(zhǎng)季節(jié)中雨量充足而且均勻的地區(qū)如熱帶雨林，植被生長(zhǎng)茂盛。不同的植物、同一植物不同的部位或同一植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，其水分平衡要求水的供應(yīng)量都不完全相同，一般說(shuō)來(lái)，植物體內(nèi)的水分平衡是相對(duì)和有條件的，而水分的不平衡是絕對(duì)和經(jīng)常的。
6.2影響植物水分平衡的因素
植物的失水主要是由蒸騰作用引起的，因此控制蒸騰的大氣因素如光照、植物周圍大氣的溫度和風(fēng)的大小等顯著影響植物的水分平衡。另外植物吸水的多少主要取決于土壤水分的供應(yīng)情況，因而，土壤含水量和土壤的結(jié)構(gòu)等都影響植物的水分平衡。有時(shí)，即使土壤水分供應(yīng)充足，植物的水分平衡也會(huì)發(fā)生變化，如植物蒸騰旺盛時(shí)，由于蒸騰產(chǎn)生的拉力從葉面?zhèn)鞯礁庑枰^長(zhǎng)的時(shí)間，而且水分在根部運(yùn)輸比在葉片運(yùn)輸所受到的阻力大，因此植物吸水落后于蒸騰，導(dǎo)致水分平衡的破壞。
6.3水分不平衡對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響
當(dāng)植物吸收的水分太少，不能滿足正常生長(zhǎng)發(fā)育需要時(shí)，就產(chǎn)生水分脅迫。缺水會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)的各個(gè)方面包括解剖、形態(tài)、生理及生化等發(fā)生相應(yīng)的變化。表現(xiàn)植物生長(zhǎng)矮小，葉面積和生物產(chǎn)量下降。
缺水顯著影響植物細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)和分化。缺少水分時(shí)，細(xì)胞的分裂變慢，細(xì)胞的伸長(zhǎng)受阻、細(xì)胞分化受到抑制，如小麥在開(kāi)花初期水分不足時(shí)，種子的數(shù)目和大小均會(huì)減少，大豆花期受旱會(huì)導(dǎo)致花期縮短甚至花的敗育。這主要是由于細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)需要大量營(yíng)養(yǎng)，而缺水導(dǎo)致植物的光合作用受限引起的。
水分不平衡對(duì)植物發(fā)育產(chǎn)生的影響與植物所處的發(fā)育時(shí)期密切相關(guān)。許多植物的種子能在干燥條件下保存許多年，但在種子發(fā)芽時(shí)如果土壤水分缺乏，則出苗受阻。植物在花形成及開(kāi)花時(shí)對(duì)水分缺乏特別敏感，水分脅迫能引起胚囊敗育、抽絲和花發(fā)育的延遲，導(dǎo)致落花。另外許多果樹(shù)在水分虧缺時(shí)出現(xiàn)落果現(xiàn)象。
6.4水資源的合理利用
由于植物在不同發(fā)育階段需要水的量不同、對(duì)水分脅迫的抗性也不相同，因此，農(nóng)業(yè)上，根據(jù)作物的需水規(guī)律合理利用水資源，就能獲得高產(chǎn)豐產(chǎn)。
6.4.1作物的需水規(guī)律
(1)不同作物對(duì)水分的需要情況，因作物種類有很大差異。
(2)作物從種子萌發(fā)到開(kāi)花結(jié)實(shí)，在不同發(fā)育期對(duì)水分的需水量也不相同。例如小麥，以其對(duì)水分的需要來(lái)劃分，整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段可分為五個(gè)時(shí)期：第一個(gè)時(shí)期是從種子萌發(fā)到分蘗前期。這個(gè)時(shí)期主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，特別是根系發(fā)育快，蒸騰面積小，植物耗水量少;第二個(gè)時(shí)期是從分蘗末期至抽穗期(包括返青、拔節(jié)、孕穗期)。這一時(shí)期小穗分化，莖、葉、穗開(kāi)始迅速發(fā)育，葉面積快速增大，代謝亦較旺盛，消耗水量最多。如果缺水，小穗分化不良，莖生長(zhǎng)受阻，矮小，產(chǎn)量低。植物對(duì)水分不足最敏感、最易受害的時(shí)期稱為作物的水分臨界期(critical period of water)。小麥第一個(gè)水分臨界期是花粉母細(xì)胞四分體到花粉粒形成階段。第三個(gè)時(shí)期是從抽穗到開(kāi)始灌漿。這一時(shí)期葉面積擴(kuò)大基本結(jié)束，主要進(jìn)行受精、種子胚胎發(fā)育和生長(zhǎng)。如果供水不足，上部葉因蒸騰強(qiáng)烈，開(kāi)始從下部葉或花器官奪取水分，引起受精受阻，種胚發(fā)育不良，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。第四個(gè)時(shí)期是從開(kāi)始灌漿至乳熟末期。此時(shí)主要進(jìn)行光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配，若缺水，有機(jī)物運(yùn)輸受阻，造成灌漿困難，旗葉早衰，籽粒瘦小，產(chǎn)量低。所以此期是小麥的第二個(gè)水分臨界期。第五個(gè)時(shí)期是從乳熟未期到完熟期 灌漿過(guò)程已結(jié)束，種子失去大部分水，逐漸風(fēng)干，植物枯萎，已不需供水。
其它作物也有水分臨界期。玉米水分臨界期在開(kāi)花至乳熟期;高梁在抽花序到灌漿期;豆類、蕎麥和花生在開(kāi)花期;水稻在花粉母細(xì)胞形成期和灌漿期。
(3)不同作物對(duì)水分的需要量也不同。
6.4.2合理灌溉的指標(biāo)
(一)土壤含水量指標(biāo)
農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有時(shí)是根據(jù)土壤含水量來(lái)進(jìn)行灌溉，即根據(jù)土壤墑情決定是否需要灌水。一般作物生長(zhǎng)較好的土壤含水量為田間持水量的60%～80%，但這個(gè)值不固定，常隨許多因素的改變而變化。
(二)作物形態(tài)指標(biāo)
(1)生長(zhǎng)速率下降：作物枝葉生長(zhǎng)對(duì)水分虧缺甚為敏感，較輕度的缺水時(shí)，光合作用還未受到影響，但這時(shí)生長(zhǎng)就已嚴(yán)重受抑。
(2)幼嫩葉的凋萎：當(dāng)水分供應(yīng)不足時(shí)，細(xì)胞膨壓下降，因而發(fā)生萎蔫。
(3)莖葉顏色變紅：當(dāng)缺水時(shí)植物生長(zhǎng)緩慢，葉綠素濃度相對(duì)增加，葉色變深，莖葉變紅，反映作物受旱時(shí)碳水化合物分解大于合成，細(xì)胞中積累較多的可溶性糖并轉(zhuǎn)化成花青素。
(三)灌溉的生理指標(biāo)
(1)葉水勢(shì)。當(dāng)植物缺水時(shí)，葉水勢(shì)下降。對(duì)不同作物，發(fā)生干旱危害的葉水勢(shì)臨界值不同。不同葉片、不同取樣時(shí)間測(cè)定的水勢(shì)值是有差異的。
(2)細(xì)胞汁液濃度或滲透勢(shì)。干旱情況下細(xì)胞汁液濃度常比正常水分含量的植物為高，而濃度的高低常常與生長(zhǎng)速率成反比。當(dāng)細(xì)胞汁液濃度超過(guò)一定值后，就會(huì)阻礙植株生長(zhǎng)。
(3)氣孔狀況。水分充足時(shí)氣孔開(kāi)度較大, 隨著水分的減少,氣孔開(kāi)度逐漸縮小;當(dāng)土壤中的可用水耗盡時(shí),氣孔完全關(guān)閉。因此，氣孔開(kāi)度縮小到一定程度時(shí)就要灌溉。
不同地區(qū)、不同作物、不同品種在不同生育期，不同葉位的葉片，其灌溉的生理指標(biāo)都是有差異的。
思考題：
(一)名詞解釋：
自由水;束縛水;擴(kuò)散;滲透作用;自由能;化學(xué)勢(shì);水勢(shì);滲透勢(shì)(溶質(zhì)勢(shì));壓力勢(shì);襯質(zhì)勢(shì);電化學(xué)勢(shì);水通道蛋白;偏摩爾體積;吸脹作用;蒸騰作用;蒸騰比率;蒸騰速率;根壓;小孔律;蒸騰系數(shù)(需水量);蒸騰作用;水分臨界期;內(nèi)聚力;內(nèi)聚力學(xué)說(shuō);節(jié)水農(nóng)業(yè);水分平衡
(二)寫出下列符合的中文名稱
(三)問(wèn)答題：
1.如何理解“有收無(wú)收在于水”這句話?
2.植物細(xì)胞和土壤溶液水勢(shì)的組成有何異同點(diǎn)?
3.一個(gè)細(xì)胞放在純水中其水勢(shì)及體積如何變化?
4.植物體內(nèi)水分存在的形式與植物代謝強(qiáng)弱、抗逆性有何關(guān)系?
5.質(zhì)壁分離及復(fù)原在植物生理學(xué)上有何意義?
6.試述氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制及其影響因素?
7.哪些因素影響植物吸水和蒸騰作用?
8.試述水分進(jìn)出植物體的途徑及動(dòng)力。
9.怎樣維持植物的水分平衡?原理如何?
10.如何區(qū)別主動(dòng)吸水與被動(dòng)吸水、永久萎蔫與暫時(shí)萎蔫?
11.合理灌溉在節(jié)水農(nóng)業(yè)中意義如何?如何才能做到合理灌溉?
看過(guò)"高一生物《植物的水分代謝》教案 "的還看了: