高一生物《植物的水分代謝》教案
高一生物《植物的水分代謝》教案
水是植物維持生存所必需的最重要的物質(zhì)。植物從水中進化而來。下面是學(xué)習(xí)啦小編為大家整理的高一生物《植物的水分代謝》教案，希望對大家有所幫助!
高一生物《植物的水分代謝》教案
第一章 植物的水分代謝
一、教學(xué)時數(shù)
計劃教學(xué)時數(shù)為 8 學(xué)時，其中理論課 4 學(xué)時，實驗課 4 學(xué)時。
二、教學(xué)大綱基本要求
1. 了解水的物理化學(xué)性質(zhì)和水分在植物生命活動中的作用;
2. 了解水的化學(xué)勢、水勢的基本概念、植物生理學(xué)中引入水勢的意義;
3. 了解植物細(xì)胞的水勢的組成、 溶質(zhì)勢、襯質(zhì)勢、壓力勢等的概念及其在植物細(xì)胞水勢組成中的作用，
4. 了解并初步學(xué)會植物組織水勢的測定方法;
5. 了解植物根系對水分吸收的部位、途徑、吸水的機理以及影響根系吸水的土壤條件;
6. 了解植物的蒸騰作用的生理意義和氣孔蒸騰是蒸騰的主要方式、蒸騰作用的指標(biāo)、測定方法以及適當(dāng)降低蒸騰速率的途徑;
7. 了解植物體內(nèi)水分從地下向地上部分運輸?shù)耐緩胶退俣取⑺盅貙?dǎo)管上升的機制;
8. 了解作物的需水規(guī)律、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法以及發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)促進水資源持續(xù)利用的重要性。
三、教學(xué)重點和難點
( 一 ) 重點
1 .水分在植物生命活動中的作用。
2 .植物細(xì)胞水勢的組成，水分移動的方向。
3 .細(xì)胞對水分的吸收。
4 .植物根系對水分的吸收。
5 .氣孔蒸騰的機理和影響因素。
6 .植物體內(nèi)水分運輸?shù)耐緩健?/p>
7 .作物需水規(guī)律和合理灌溉。
( 二 ) 難點
1 .植物細(xì)胞的水勢的基本概念。
2 .組成和有關(guān)計算。
3 .氣孔開閉的機理。
1.引言
水是植物維持生存所必需的最重要的物質(zhì)。植物從水中進化而來。植物的生長發(fā)育、新陳代謝和光合作用等一切生命過程都必須在水環(huán)境中才能進行，沒有了水，植物的生命活動就會停滯，植株則干枯死亡。地球上水分的供應(yīng)量不僅決定了植物的生態(tài)分布，而且顯著影響了植物的生理生化特性。對于一株植物來說，一方面，它要不斷地從環(huán)境中吸收水分，以滿足其正常生長發(fā)育的需要;另一方面，由于植株地上部分(主要是葉片)的蒸騰作用，植物體內(nèi)的一部分水分不斷散失到大氣中，以維持其體內(nèi)外的水分循環(huán)及適宜的體溫。根系吸收的水分除極少部分參與體內(nèi)的生化代謝過程外，其絕大部分通過蒸騰作用散失到了周圍環(huán)境中。
植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，稱為植物的水分代謝(water metabolism)。
2.植物與水分的關(guān)系
2.1水在植物生命活動中的作用
2.1.1水是植物細(xì)胞主要的組成成分
水是植物細(xì)胞中含量最大的組成成分，草本植物鮮重的80%以上和木本植物鮮重的50%以上都是由水構(gòu)成的。植物的含水量與植物種類和植物生存的環(huán)境密切相關(guān);不同細(xì)胞、組織和器官中的含水量也不盡相同。
2.1.2水對植物的生理作用
水使植物細(xì)胞原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)，以保證各種生理生化代謝的進行。如果細(xì)胞中含水量減少，原生質(zhì)由溶膠變成凝膠狀態(tài)，細(xì)胞的生命活動將大大減緩，例如休眠的種子。
水作為反應(yīng)物直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程。在光合作用、呼吸作用、有機物質(zhì)合成和分解過程中均有水的參與。如種子萌發(fā)時，淀粉在水的作用下，分解為糖。
水是許多生化反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運輸?shù)牧己媒橘|(zhì)。水作為溶劑能夠溶解氣體和礦物質(zhì)。水分子是極性分子，參與生化過程的反應(yīng)物一般都溶于水，控制這些反應(yīng)的酶類也是親水性的。各種物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的合成、轉(zhuǎn)化和運輸分配，以及無機離子的吸收和運輸都在水介質(zhì)中完成的。
水能使植物保持固有的姿態(tài)。細(xì)胞含有大量的水分，產(chǎn)生膨壓，維持細(xì)胞的緊張度，使植物枝葉挺立、花朵開放，膨壓對于氣孔和植物其他結(jié)構(gòu)的運動以及細(xì)胞的分裂生長也很重要。
2.1.3水對植物的生態(tài)作用
水是植物體溫調(diào)節(jié)器。水分子具有很高的汽化熱和比熱，因此，在環(huán)境溫度波動的情況下，植物體內(nèi)大量的水分可維持體溫相對穩(wěn)定。在烈日曝曬下，通過蒸騰散失水分以降低體溫，使植物不易受高溫傷害。
水對可見光的通透性。對于水生植物，短波藍(lán)光、綠光可透過水層，使分布于海水深處的含有藻紅素的紅藻，也可以正常進行光合作用。
水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)。水分可以增加大氣濕度、改善土壤及土壤表面大氣的溫度等。
2.2植物細(xì)胞中水分的存在狀態(tài)
植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)與植物的生命活動有很大的關(guān)系。
植物細(xì)胞的原生質(zhì)、膜系統(tǒng)以及細(xì)胞壁是由蛋白質(zhì)、核酸和纖維素等大分子組成，它們含有大量的親水基團，與水分子有很高的親和力。凡是被植物細(xì)胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附、束縛不能自由移動的水分，稱為束縛水(bound water)。而不被膠體顆粒或滲透物質(zhì)所吸引或吸引力很小，可以自由移動的水分稱為自由水(free water)。實際上，這兩種狀態(tài)水分的劃分是相對的，它們之間并沒有明顯的界線。
細(xì)胞內(nèi)的水分狀態(tài)可以隨著代謝的變化而變化，自由水/束縛水比值亦相應(yīng)改變。自由水直接參與植物的生理過程和生化反應(yīng)，而束縛水不參與這些過程，因此自由水/束縛水比值較高時，植物代謝活躍，生長較快，抗逆性差;反之，代謝活性低、生長緩慢，但抗逆性較強。例如，休眠種子和越冬植物自由水/束縛水比例減低，束縛水的相對量增高，雖然其代謝微弱或生長緩慢，但抗逆性很強。在干旱或鹽漬條件下，植物體內(nèi)的束縛水含量也相對提高，以適應(yīng)逆境。
植物細(xì)胞中的水分按其分布可人為劃分為幾部分，一部分水分束縛在細(xì)胞的表面，有的部分則保持在胞壁的毛細(xì)管中，大部分的水可沿水勢差自由移動。在細(xì)胞壁和木質(zhì)部中存在的水稱為質(zhì)外體水;在原生質(zhì)中存在的水稱為共質(zhì)體水。質(zhì)外體水中，溶質(zhì)能自由進出細(xì)胞和組織。而在共質(zhì)體水中，溶質(zhì)必須通過質(zhì)膜才能運輸。
2.3細(xì)胞水分有關(guān)的概念
2.3.1.自由能、化學(xué)勢、水勢
根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能(bond energy)和自由能(free energy)。束縛能是不能用于做有用功的能量。在恒溫、恒壓條件下體系可以用來對環(huán)境作功的那部分能量叫自由能(free energy)。
化學(xué)勢(chemical potential)用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量，是用來在描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力，一摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢，常用μ表示。水的化學(xué)勢的熱力學(xué)含義為：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時，體系中1mol的水分的自由能，用μw表示。水的化學(xué)勢可用來判斷水分參加化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或在兩相間移動的方向和限度。在熱力學(xué)中將純水的化學(xué)勢規(guī)定為零，那么溶液中的水與純水的化學(xué)勢差就等于該溶液中水的化學(xué)勢，即ΔμW =μW，而且任何溶液中水的化學(xué)勢都必然小于零。
溶液中水的偏摩爾體積：即在一定溫度、壓力和濃度下，1mol水在混合物(均勻體系)中所占的有效體積。例如，在1個大氣壓和25℃條件下，1mol的水所具有的體積為18ml，但在相同條件下，將1mol的水加入到大量的水和酒精等摩爾的混合物中時，這種混合物增加的體積不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩爾體積。這是水分子與酒精分子強烈相互作用的結(jié)果。在稀的水溶液中，水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積在植物生理學(xué)中水勢(ψw)常用來衡量水分反應(yīng)或轉(zhuǎn)移能量的高低。水勢就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢，即水溶液的化學(xué)勢(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢之差(μ0w )，除以水的偏摩爾體積，可以用公式表示為：
ψw代表水勢;μw—μwo為化學(xué)勢差(Δμw)，單位為J/mol，J=N/m(牛頓.米);Vw,m，為水的偏摩爾體積，單位為m3/mol。
則水勢：
水勢單位用帕(Pa)，一般用兆帕(Mpa，1MPa=106Pa)來表示。過去曾用大氣壓(atm)或巴(bar)作為水勢單位，它們之間的換算關(guān)系是：1bar=0.1MPa=0.987atm，1標(biāo)準(zhǔn)大氣壓=1.013×105Pa=1.013bar。
水分由水勢高處流到水勢低處。
3.植物對水分的吸收
3.1植物細(xì)胞對水分的吸收
植物細(xì)胞代謝需要不斷從周圍環(huán)境中吸收水分。細(xì)胞有兩種吸水方式，一種是被動吸水;在未形成液泡前，植物細(xì)胞主要靠吸脹作用被動吸水，如種子萌發(fā)時的水分吸收，在形成液泡后，細(xì)胞主要靠滲透作用被動吸收水分，被動吸水不消耗能量;另一種是主動吸水，細(xì)胞吸水時需消耗代謝產(chǎn)生的能量，所以也稱為代謝性吸水。
3.1.1細(xì)胞的吸脹吸水
吸漲作用(imbibition)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。干燥種子細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞壁、淀粉粒、蛋白質(zhì)等等生物大分子都是親水性的，而且都處于凝膠狀態(tài)，它們對水分子的吸引力很強，這種吸引水分子的力稱為吸脹力。因吸脹力的存在而吸收水分子的作用稱為吸脹作用。蛋白質(zhì)類物質(zhì)吸脹力量最大，淀粉次之，纖維素較小。
吸脹力實際上就是襯質(zhì)勢，系由吸脹力的存在而降低的水勢值。干燥種子的ψm總是很低，例如，豆類種子中膠體的襯質(zhì)勢可低于-100MPa，細(xì)胞吸水飽和時，ψm=0。
一般地說，細(xì)胞形成中央液泡之前主要靠吸脹作用吸水。例如干燥種子的萌發(fā)吸水、果實、種子形成過程中的吸水、根尖和莖尖分生區(qū)細(xì)胞的吸水等等。
3.1.2細(xì)胞的滲透吸水
3.1.2.1植物細(xì)胞中的滲透系統(tǒng)
水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱之為滲透作用(osmosis)。滲透作用發(fā)生的條件主要有二個：半透膜及其兩側(cè)的溶液具有水勢差。
植物細(xì)胞壁主要是由纖維素分子組成的微纖絲構(gòu)成，水和溶質(zhì)都可以通過;而質(zhì)膜和液泡膜則為選擇性膜，水易于透過，對其它溶質(zhì)分子或離子具有選擇性。成熟的植物細(xì)胞其具有一個大液泡，含有各種可溶性物質(zhì)。
在一個成熟的細(xì)胞中，原生質(zhì)層(包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜)就相當(dāng)于一個半透膜。如果把此細(xì)胞置于水或溶液中，則含有多種溶質(zhì)液泡液，原生質(zhì)層以及細(xì)胞外溶液三者就構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)。
把具有液泡的細(xì)胞放入一定濃度的蔗糖溶液(其水勢低于細(xì)胞液的水勢)中，液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離(質(zhì)壁分離，plasmolysis)。把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢較高溶液或蒸餾水中，外界的水分子進入細(xì)胞，液泡變大，整個原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原狀(質(zhì)壁分離復(fù)原，deplasmolysis)。這兩個現(xiàn)象證明植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)。
質(zhì)壁分離現(xiàn)象是生活細(xì)胞的典型特征，可以用來：(1)確定細(xì)胞是否存活。已發(fā)生膜破壞的死細(xì)胞，半透膜性質(zhì)喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象。(2)測定細(xì)胞的滲透勢。 將植物組織或細(xì)胞置于一系列已知水勢的溶液中，那種恰好使細(xì)胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)的溶液水勢值與該組織或細(xì)胞的滲透勢相等。(3)觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度。 利用質(zhì)壁分離復(fù)原的速度來判斷物質(zhì)透過細(xì)胞的速率。同時可以比較原生質(zhì)粘度大小。
3.1.2.2細(xì)胞水勢的組成
典型植物細(xì)胞水勢(Ψw)組成為：ψw=ψπ+ψp+ψm (ψπ為滲透勢，ψp為壓力勢，ψm為襯質(zhì)勢)。
滲透勢(osmotic potential，ψπ)：由于溶質(zhì)的存在而使水勢降低的值稱為滲透勢或溶質(zhì)勢(solute potential，ψs)，以負(fù)值表示。滲透勢值按公式ψπ=-iCRT來計算(C為溶液的摩爾濃度，T為絕對溫度，R為氣體常數(shù)，i為解離系數(shù))。
壓力勢(pressure potential，ψp)：由于細(xì)胞吸水膨脹時原生質(zhì)向外對細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓(turgor)，而細(xì)胞壁向內(nèi)產(chǎn)生的反作用力——壁壓使細(xì)胞內(nèi)的水分向外移動，即等于提高了細(xì)胞的水勢。由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢增加的值叫壓力勢，一般為正值。當(dāng)細(xì)胞失水時，細(xì)胞膨壓降低，原生質(zhì)體收縮，壓力勢則為負(fù)值。當(dāng)剛發(fā)生質(zhì)壁分離時壓力勢為零。
襯質(zhì)勢(matrix potential, ψm)：襯質(zhì)勢是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水的束縛而引起的水勢降低值，如處于分生區(qū)的細(xì)胞、風(fēng)干種子細(xì)胞中央液泡未形成。對已形成中心大液泡的細(xì)胞含水量很高，ψm只占整個水勢的微小部分，通常一般忽略不計。因此一個具有液泡的成熟細(xì)胞的水勢主要由滲透勢和壓力勢組成,即ψw =ψπ +ψp
細(xì)胞的水勢不是固定不變的，ψs、ψp、ψw隨含水量的增加而增高;反之，則降低，植物細(xì)胞頗似一個自動調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)。
3.1.2.3細(xì)胞間水分的運輸
水勢差決定水流的方向。水分進出細(xì)胞由細(xì)胞與周圍環(huán)境之間的水勢差(Δψw)決定，水總是從高水勢區(qū)域向低水勢區(qū)域移動。若環(huán)境水勢高于細(xì)胞水勢，細(xì)胞吸水;反之，水從細(xì)胞流出。對兩個相鄰的細(xì)胞來說，它們之間的水分移動方向也是由二者的水勢差決定。
水勢影響水分移動的速度。細(xì)胞間水勢梯度(water potential gradient)越大，水分移動越快;反之則慢。
不同器官或同一器官不同部位的細(xì)胞水勢大小不同;環(huán)境條件對水勢的影響也很大。一般說來，在同一植株上，地上器官和組織的水勢比地下組織的水勢低，生殖器官的水勢更低;就葉片而言，距葉脈愈遠(yuǎn)的細(xì)胞，其水勢愈低。這些水勢差異對水分進入植物體內(nèi)和在體內(nèi)的移動有著重要的意義。
3.1.3 植物細(xì)胞的主動吸水
利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分逆水勢梯度經(jīng)過質(zhì)膜進入細(xì)胞的過程稱為主動吸水，不少試驗證明，當(dāng)通氣良好引起細(xì)胞呼吸加劇時，細(xì)胞吸水便增強;相反，減小O2或以呼吸抑制劑處理時，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水也就減少。由此可見，原生質(zhì)代謝過程與細(xì)胞吸水有著密切關(guān)系，但這種吸收方式的機制尚不清楚，該吸收占細(xì)胞總吸水量
3.1.4 水孔蛋白在水分跨膜運輸中的作用
水分進入細(xì)胞的途徑有二種。一是單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進入細(xì)胞，二是水集流通過質(zhì)膜上的水孔蛋白中的水通道(water channel)進入細(xì)胞。
若按擴散作用來理解，實際上膜脂排列緊密，單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙擴散進入細(xì)胞，其速度很慢，單靠擴散來完成水分快速跨膜是不可能的。水孔蛋白(aquaporin)是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在細(xì)胞內(nèi)的運輸和水分長距離的運輸，也參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)。水孔蛋白分布于雄蕊、花藥等生殖器官;擬南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸長區(qū)和分生區(qū)。
3.2植物根系對水分的吸收
3.2.1根系吸水的主要部位
根系是陸生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。非根尖部位根表皮細(xì)胞木質(zhì)化、木栓化，因而吸水能力小。根毛區(qū)吸水能力最大的原因： 輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對水阻力小;根毛增加了水分吸收面積;根毛細(xì)胞壁外由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水性好;根毛細(xì)，可以進入土壤毛細(xì)管;分生區(qū)和伸長區(qū)細(xì)胞質(zhì)濃厚，輸導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)或無，對水分移動阻力大。
3.2.2根系吸水的機制
3.2.2.1被動吸水
被動吸水是指由蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力所引起的吸水過程。其動力為蒸騰拉力，即因蒸騰作用而產(chǎn)生的吸水力量。蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)植物吸水的主要動力。
植物在蒸騰作用時水分從葉子氣孔和細(xì)胞表面蒸騰到大氣中，水勢降低。失水的細(xì)胞便從附近水勢較高的葉肉細(xì)胞吸水，再經(jīng)葉脈導(dǎo)管、莖導(dǎo)管、根導(dǎo)管和根部吸水。
3.2.2.2主動吸水
主動吸水是指以根壓為動力的根系吸水過程。根壓：植物根系生理活動使液流從根上升的壓力。根壓可能對幼小植株、早春樹木未吐芽、蒸騰很弱時的水分轉(zhuǎn)運起到一定作用。傷流和吐水現(xiàn)證明根壓的存在。傷流是指從受傷或折斷的植物組織莖基部傷口溢出液體的現(xiàn)象。流出汁液稱傷流液。在切中處連接一壓力計可測出一定的壓力，即根壓。不同植物傷流液量不同，葫蘆科植物較多，稻麥較少。同一植物的根壓和傷流液因根系生理活動強弱、根系有效吸收面積的大小而有所不同。傷流成分主要包括水分、無機物、氨基酸等有機物、激素等。吐水是指未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。
根壓產(chǎn)生的機理主要有二類：(1)滲透論：根系主動吸收的無機離子進入共質(zhì)體達(dá)中柱內(nèi)的活細(xì)胞。這樣導(dǎo)管周圍的活細(xì)胞在代謝過程中不斷向?qū)Ч芊置谟袡C離子和有機物，使 其水勢下降，而附近細(xì)胞的水勢較高。因而水分就不斷通過滲透作用進入導(dǎo)管，依次向地上部分運輸。這樣就產(chǎn)生一種靜水壓力，即根壓。(2)代謝論：認(rèn)為呼吸作用所產(chǎn)生的能量參與根系的吸水過程。當(dāng)外界溫度降低時、氧分壓下降、呼吸作用抑制劑存在時根壓、傷流或吐水會降低或停頓。
3.5.2.3影響根系吸水因素
(1)土壤水分狀況。植物只能利用土壤中可用水分。
(2)土壤通氣狀況。土壤通氣良好時呼吸增加，根系生長良好，有利于吸水。土壤通氣不好時根系吸水困難。這主要是由于以下原因：呼吸作用受抑制，根壓下降。較多時間的缺氧下根進行無氧呼吸產(chǎn)生和積累較多的酒精，根系中毒受傷，吸水面積減少。土壤處于還原狀態(tài)，加之一些土壤微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，對根系的生長和吸收功能都不利。水分過多作物表現(xiàn)出缺水癥狀。這是因為水分過多導(dǎo)致土壤能氣不良，抑制根系吸水
(3)土壤溫度。土壤溫度影響著根系生理活性和影響著土壤水的移動性。在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度升高根系水吸收和運輸加快。低溫時吸水下降的原因是，水的粘度增加，不易透過生活組織;原生質(zhì)粘度增加，對水的阻力增加;水的運動減慢，滲透作用降低;根系生長受抑制，吸收面積減少;根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根系吸水。溫度過高也影響根系吸水的原因是，高溫加速根系老化，使根的木質(zhì)化達(dá)到根尖，根的吸收面積減少;酶鈍化;原生質(zhì)流動減慢或停止。
(4)土壤溶液濃度。土壤溶液濃度過高，土壤水勢降低，若低于根系水勢植物不能吸水反而失去水分，這樣導(dǎo)致生理性干旱 (由于通氣不良、溫度過低、土壤溶液濃度過高等可導(dǎo)致植物不能吸收水分而表現(xiàn)出缺水癥狀的現(xiàn)象)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，如果施肥過多或集中時使局部土壤溶液濃度過高導(dǎo)致植物不能吸收水分，這種現(xiàn)象稱為“燒苗”。
4.蒸騰作用