魚的進(jìn)化過程是怎樣的
在脊椎動物5大類中,魚類是最低等的,在地球上出現(xiàn)的時間也最早。我們對現(xiàn)生魚類都較熟悉,但對地質(zhì)的早期魚類、以及它們?nèi)绾芜M(jìn)化為現(xiàn)生魚類,就比較生疏了。讓我們順著時間的長河,向前追溯。
現(xiàn)知最早的魚類化石,發(fā)現(xiàn)于距今約5億年前的寒武紀(jì)晚期地層中,但只是一些零散的鱗片,未能給我們一個有關(guān)魚類身態(tài)的輪廓。到距今4億年至3億5千萬年前的志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)時,才有大量魚化石被發(fā)現(xiàn)。這些魚化石,有的在構(gòu)造特征上彼此已很不一樣,說明當(dāng)時已有多類魚類存在。很可能,在有化石記錄之前,它們業(yè)已分道揚鑣,在各自進(jìn)化途徑上走過了一段相當(dāng)長的路程。
最早出現(xiàn)的魚類是無頜魚類。顧名思義,它們還沒有上、下頜,只有一個漏斗式的口位于身體前端。這種口,不能主動攝食,只有靠水流把微小生物帶進(jìn)口內(nèi)。再者是它們沒有腹鰭,但有膜質(zhì)的外骨骼,包裹在身體外邊。所以無頜魚類又有甲胄魚類之稱。由于這外骨骼的存在,曾引起有關(guān)學(xué)者的一番爭論:到底是軟骨在先或硬骨在先?在脊椎動物胚胎發(fā)生過程中,總是先出現(xiàn)軟骨,然后由軟骨形成硬骨。一般認(rèn)為,個體發(fā)生反映系統(tǒng)發(fā)生。據(jù)此,在生物進(jìn)化過程中,應(yīng)該是軟骨在先,硬骨在后,可最早的脊椎動物先出現(xiàn)的卻是硬骨,這怎么解釋?有人說,還是軟骨在先,只是軟骨不能保存為化石而已。到底怎樣,未有定論。
無頜魚類包括迥然不同兩大類:頭甲類和鰭甲類,每類又各有分支,有不同類型的形形色色代表,也曾繁盛一時。但好景不長,到泥盆紀(jì)中期(距今約3億5千萬年前),它們絕大多數(shù)絕滅了。只因現(xiàn)生的七鰓鰻和盲鰻的某些特征與頭甲類的一致,學(xué)者揣測,前者有可能是后者的現(xiàn)生代表。按此,頭甲類應(yīng)還沒最后絕滅??墒牵瑥念^甲類到七鰓鰻和盲鰻之間,從泥盆紀(jì)到現(xiàn)代3億多年里,都沒發(fā)現(xiàn)它們的中間環(huán)節(jié)(圖14)。究竟這些營寄生生活的現(xiàn)代無頜魚類是如何從身披甲胄的祖先進(jìn)化來的,還是一樁懸案。鰭甲類無現(xiàn)生代表,被認(rèn)為是一絕滅的類別。但是,由于鰭甲類中的異甲類的某些特征與后期有頜魚類的近似,有人說,異甲類可能是有頜魚類的遠(yuǎn)祖。是否這樣,尚需更多的論證。
最早的有頜魚類是盾皮魚類,它不僅已有上、下頜,并還有了偶鰭。這樣,它便有可能主動攝食了。盾皮魚類通常分節(jié)甲類和胴甲類,它們都披有甲,在泥盆紀(jì)晚期最為繁盛。前者可以尾骨魚為代表,后者可以溝鱗魚為代表。有人認(rèn)為,盾皮魚類可能與現(xiàn)代鯊類有親緣關(guān)系,但另一些人認(rèn)為可能與硬骨魚類的關(guān)系更密切。
板鰓類也稱軟骨魚類,包括鯊類和全頭類。鯊類常被認(rèn)為是比較原始的魚類,因為它們具軟骨骨骼。軟骨在先,硬骨在后。但也有人認(rèn)為鯊類的軟骨是次生性的,是由硬骨“退化”來的,硬骨在先,軟骨在后。甲胄魚類和盾皮魚類不是都具硬骨嗎?最早的硬骨才是真正原始的。
最早的軟骨魚類出現(xiàn)于泥盆紀(jì)早期(距今3億8千萬年前),裂口鯊常被視為最原始代表之一,并很可能是所有鯊類的祖先。它是一種近于1米來長的鯊類,有一個典型的鯊類體型——紡錘形,眼大,靠近吻端。兩個背鰭,第一背鰭前有一粗壯的背刺。胸鰭特別大,腹鰭小。尾鰭外形上、下葉對稱,內(nèi)部構(gòu)造上脊柱卻一直伸到尾鰭上葉的末端,故仍為歪形尾。偶鰭基部寬,末端尖,為原始類型的鰭。牙齒“筆架”形,中央的齒尖高,兩側(cè)的低(圖15)。從裂口鯊這種近似軟骨魚類中心基干出發(fā),進(jìn)化出后期的各種鯊類,包括典型的鯊類和身體扁平的鰩類。這些鯊類從中生代一直生活在海洋中,既沒有特別昌盛過,但也沒有被淘汰。
硬骨魚類是最進(jìn)步的魚類,也是現(xiàn)今世界上水域中的“主人”。一般認(rèn)為,硬骨魚類是從棘魚進(jìn)化來的。棘魚是早期有頜魚類,早志留世(距今4億年前)便已出現(xiàn),一直延續(xù)到二疊紀(jì)(距今2億5千萬年前)。這是一種小型魚類,曾被認(rèn)為與盾皮魚類有關(guān),與軟骨魚類有關(guān),通過對新材料的研究,才確定它與硬骨魚類有關(guān)。
硬骨魚類分兩大支,一支叫輻鰭魚類,一支叫肉鰭魚類。前者最早出現(xiàn)于距今約3億8千萬年前的泥盆紀(jì)中期,經(jīng)過軟骨硬鱗類(部分軟骨、斜方鱗、明顯歪尾)、全骨魚類(部分軟骨、斜方鱗、輕歪尾)和真骨魚類(硬骨、圓鱗、正尾)三個進(jìn)化階段而至現(xiàn)代魚類。肉鰭魚類包括總鰭魚和肺魚,而總鰭魚又分空棘魚類和扇鰭魚類。拉蒂邁魚是空棘魚類的的現(xiàn)生代表,而扇鰭魚類則全為化石種類。后者曾被認(rèn)為是陸生四足動物的祖先,但被我國學(xué)者所否定。肺魚類從泥盆紀(jì)(3億6千萬年前)開始出現(xiàn),還有澳洲肺魚、非洲肺魚和南美肺魚為代表。顧名思義,肺魚是可用肺呼吸的,這可是陸生脊椎動物的基本要求,再加上其它一些特征,肺魚曾被認(rèn)為可能是陸生四足動物的祖先。后來這“祖先”地位被“具有內(nèi)鼻孔”的扇鰭魚所取代。20世紀(jì)80年代,隨著扇鰭魚類內(nèi)鼻孔的被否定,扇鰭魚類祖先說動搖了。于是有關(guān)學(xué)者又回到肺魚中去尋找陸生四足動物的祖先了。