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《基于進化心理學(xué)的祖父母投資》
摘 要： 本文以進化心理學(xué)為視角，在內(nèi)含適應(yīng)性理論的基礎(chǔ)上擴展了無自我代價裙帶規(guī)則，提出了性對抗合子驅(qū)力的假設(shè)，還詳細介紹了內(nèi)含適應(yīng)性規(guī)則、父親身份不確定性假設(shè)、性染色體相關(guān)度假設(shè)及性對抗合子驅(qū)力是如何進化而來的。
關(guān)鍵詞： 性對抗合子驅(qū)力 祖父母投資 內(nèi)含適應(yīng)性理論
根據(jù)內(nèi)含適應(yīng)性理論，祖父母會通過對孫輩的投資增加自己的繁殖成功，孫輩和祖父母之間的平均基因相關(guān)度是25%。祖父母投資被理解為增強一個孫輩的適應(yīng)性而減少的祖父母關(guān)于自身繁殖、生存、開發(fā)和維護的資源的所有行為和特質(zhì)。對比與親代投資，祖父母投資的成本通常較低，特別是對于進入后繁殖期的個體，而其潛在的適應(yīng)效益卻是很高的。在傳統(tǒng)的生存社會，親屬投資常常用祖父母陪伴在嬰兒的死亡率上的效應(yīng)做指標(biāo)。在發(fā)達國家，嬰幼兒的死亡率很低，祖父母投資的指標(biāo)是孫輩，父母、祖父母報告的幸福感和保障，比如接觸頻率，情感親密和經(jīng)濟援助。對于當(dāng)今的西方社會的青少年來說，親密的祖父母接觸似乎是特別重要的，來自傳統(tǒng)和發(fā)達國家的研究及范圍廣泛的變量的應(yīng)用都表明祖父母在孫輩上的投資通常不是均等分布的。
1.內(nèi)含適應(yīng)性理論
內(nèi)含適應(yīng)性理論(inclusive fitness theory)，也被叫做親緣選擇理論(kin selection theory)，是本文祖父母投資研究的理論基礎(chǔ)。內(nèi)含適應(yīng)性理論是William D.Hamilton在1964發(fā)表的博士論文中闡述的，他認為“經(jīng)典適應(yīng)性”的概念過于狹隘，“經(jīng)典適應(yīng)性”指的是個體將基因傳遞給后代的直接的繁殖成功。漢密爾頓認為這個概念根本不足以描述自然選擇的進化過程，或者說沒有包含所有的自然選擇的進化過程，于是對“經(jīng)典適應(yīng)性”理論進行了擴展，并在此基礎(chǔ)上提出了內(nèi)含適應(yīng)性理論：自然選擇傾向于那些能夠促使有機體的基因得以傳播保留的特性，而不管有機體是否能夠直接地繁殖出后代。這樣我們就可以把有機體的繁殖成功分為兩個部分：第一部分是有機體將基因直接傳遞給后代的繁殖成功，另一部分是有機體通過親屬傳遞基因的間接繁殖成功。有機體可以通過幫助他的兄弟姐妹，孫輩等親屬的生存和繁殖來增加該有機體自己基因的繁殖成功，因為這些親屬都會攜帶該有機體的基因拷貝。
親屬的身上攜帶著我們的基因，所以我們會對親屬給予照顧，這樣親代投資(對于子女的照料)就只是有機體照顧親屬的一種特例而已，同樣祖父母對于孫輩的照顧是有機體照顧親屬的一種形式而已。綜述可知，自己傳遞自己的基因和親屬傳遞自己的基因，這兩部分的總和才是個體的總體適應(yīng)度(inclusive fitness)。也就是說，內(nèi)含適應(yīng)性可以看做有機體自身的繁殖成功率，這一部分也就是經(jīng)典適應(yīng)性，再加上有機體的行為對其遺傳親屬的繁殖成功率的影響。對于第二部分，個體對親屬的影響可以通過他們之間的遺傳相關(guān)度來做評定。祖父母對于孫輩的投資是為了提高自身的總體適應(yīng)度，屬于上述有機體繁殖成功的第二部分，即通過親屬傳遞基因的繁殖成功。
2.內(nèi)含適應(yīng)性理論的應(yīng)用(性對抗合子驅(qū)力)
人類的男性是異配性別，父親把他的Y染色體傳遞給兒子，把X染色體傳遞給女兒。這種非對稱的簡單傳遞對進化產(chǎn)生深厚的影響，特別是在兄弟姐妹之間存在競爭的基因組內(nèi)部沖突的背景下。在這種情況下，存在性染色體(Y染色體、X染色體)上的自私基因組的自然選擇，這種選擇表現(xiàn)為對未攜帶這種基因的后代的傷害，從而增強攜帶這種基因的后代的競爭力，使得自身的基因得以傳播，提高整體適應(yīng)度，這種伴性遺傳的基因所產(chǎn)生的表現(xiàn)型被稱為性對抗合子驅(qū)力。
那么這種自然選擇是如何進行的呢?如我們所知，基因突變差異是自然選擇的第一步。這里我們重點關(guān)注性染色體X上的突變?nèi)肭?，在原則上，無論是性染色X，Y還是常染色體，都可能攜帶影響親輩投資和祖輩投資的突變基因。但研究表明，Y染色體高度退化，X染色體的影響(降低未攜帶這種基因的兄弟姐妹競爭能力)將會覆蓋掉Y染色體的效應(yīng)，因為X有更高的突變潛能。但這并不意味著Y染色體沒有什么影響，例如最近關(guān)于果蠅多形態(tài)y染色體的微陣列數(shù)據(jù)表明該染色體影響位于X染色體和常染色體上的一千多種基因的表現(xiàn)水平(Lemos et al.2008)。盡管如此，X染色體上的基因是Y染色體的很多倍(Lahn &Page 1997)，基于這個原因，X染色體的突變潛力就遠遠超過y染色體。出于這個原因，我們這里的重點是性染色X上基因突變的自然選擇。
考慮到一個人(行為者)幫助另一個人(幫助的接受者)就會以不幫助第三個人(傷害的接受者)為代價。進一步假設(shè)，行為者的這種幫助或者傷害表現(xiàn)型不會導(dǎo)致犧牲其個人的適應(yīng)度(例如進入后繁殖期的祖父母)。進一步考慮漢密爾頓的利他主義規(guī)則： C RHarmed * CHarmed，那么一個罕見的突變將會出現(xiàn)，并發(fā)生上述的表現(xiàn)型。在這里CHarmed是傷害行為所付出的代價，BHelped是幫助行為所得到的好處，RHelped 是個體與接收幫助者之間基因相關(guān)度和RHarmed是個體與被傷害著之間的基因相關(guān)度。
我們稱這個理論為“無自我代價裙帶規(guī)則”(簡稱NCTS-裙帶規(guī)則)。如果幫助行為會傷害幫者本人，并且在這個傷害的接受者和幫助的接受者是由自己和另一人組成，那么RHarmed =1，NCTS-裙帶規(guī)則就變成漢密爾頓規(guī)則。假設(shè)祖父母進入后繁殖期，或者漸次進入，就可以用這種簡單關(guān)系的加權(quán)平均的擴展來評估影響祖父母差異投資的新的突變選擇。
考慮一種罕見的等位基因，使其有助于幫助某個人以犧牲他人為代價，比如幫助一個孫女以犧牲一個孫子為代價。具體來說，讓被幫助者的相對生存能力由1增加到1+B，而讓被傷害著由1減少至1-C.我們假設(shè)等位基因?qū)ι婺芰]有直接的影響，并且B和C的效應(yīng)也很小。等位基因的內(nèi)涵適應(yīng)性與RHelped * (1 +B) +RHarmed * (1 - C)是成正比的，在這里RHelped 和RHarmed分別是與幫助者，被傷害著之間基因的相關(guān)度。當(dāng)RHelped * B >RHarmed * C時考慮等位基因的入侵，這個公式是CNTS-裙帶規(guī)則的基礎(chǔ)。 3.祖父母投資的相關(guān)假設(shè)
3.1父性身份不確定性
對于體內(nèi)受精的哺乳動物來說，雌性能完全確定孩子是自己的后代，而雄性卻不能百分百地確定，所以雄性動物就要承擔(dān)巨大的風(fēng)險，他們很有可能把自己的寶貴的資源投資于其他雄性的后代，這種錯誤對于有機體來說是致命的，不僅浪費本該投資給攜帶自己基因的后代的資源，而且提高其他雄性的競爭力。
3.2特定性別繁衍策略
女性會選擇提高后代質(zhì)量的高投入的繁衍策略，只有確保子女的存活率增加繁衍的質(zhì)量才能使得自身的基因遺傳下來獲得繁殖成功，而男性選擇增加后代的數(shù)量來達到繁衍成功，對后代的投入大大減少以提高尋找新的配偶的機會。男性更可能會使用數(shù)量策略提高整體的適應(yīng)度，女性更可能選擇質(zhì)量策略提高自身的整體適應(yīng)度。這就是兩性繁衍策略的差異。
3.3性染色體相關(guān)度假設(shè)
Chrastil 和colleagues(2006)首次提出祖父母投資不僅僅是受到父親身份不確定性的影響，還受到存在于孫輩和母系祖父母以及父系祖父母之間的不對稱性的遺傳相關(guān)度的影響。對于常染色體，祖父母們具有相同的相關(guān)度，但是性染色體卻不同。一個女孩從父母那里分別遺傳到一條X染色體，其中一條是從她父親那里遺傳來的，是通過她的父親從她的祖母那遺傳來的，另外一條是從母親那里遺傳來的，這條x染色體包含來自于她的外祖母和外祖父的基因，因為母親是交叉遺傳。像女孩一樣，男孩也有一條來自于母親的X染色體，這條染色體包含外祖母和外祖父的基因。但是男孩的Y染色體通過他的父親遺傳自他的祖父。
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