芒屬植物研究進展
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胡中立1由 分享
摘要芒屬植物是具有高光合效能的C4禾本科植物，被認為是優(yōu)秀的生物質(zhì)能源。該文對芒屬植物在工業(yè)開發(fā)和生物學特性研究方面的相關(guān)內(nèi)容進行了綜述。研究表明芒屬植物是一種兼具經(jīng)濟效益和生態(tài)效益的植物資源，目前的研究重點是與其工業(yè)價值相關(guān)的開發(fā)研究。對于芒屬植物的生物學研究也主要是在與其高光合效能機理相關(guān)的研究上，對于其他領域的研究則相對較少，特別是在與遺傳育種工作緊密相關(guān)的種質(zhì)資源研究和遺傳多樣性方面的研究十分缺乏。筆者針對目前芒屬植物的研究現(xiàn)狀提出了相應的建議。
關(guān)鍵詞芒屬植物；工業(yè)用途；生物學特性；研究進展
AbstractMiscanthus Anderss is the high photosynthetic-efficient C4 grasses and expected to provide abundant and sustainable resources of lignocellulosic biomass for the production of biofuels.This article reviews the progress in researches about industrial application and biological characteristics of Miscanthus Anderss.Firstly，studies have proved Miscanthus Anderss is one kind of economic resource containing important ecological benefit，and the recent researches have focused on the exploitation about its industrial usage.Secondly，the biological studies were mainly interested in its high photosynthetic-efficient，other research areas were limited，especially the germplasm resoure and genetic variation researches were related to the genetic breeding.At last，the authors put forward a proposal for Miscanthus Anderss research status.
KeywordsMiscanthus Anderss；industrial application; biological characteristics；research advances
生物能源被認為是21世紀最有希望在解決能源危機方面有所作為的能源。生物能源資源包括糖類（甘蔗、甜高粱、甜菜）、淀粉類（糧食、薯類）、纖維素類（農(nóng)作物秸稈、草類、薪材等）、油料類（大豆、油果林木、油菜等）。在上述資源中，大部分與人類糧食有關(guān)，在制造生物能源的同時，可能會引起糧食危機。芒屬（Miscanthus）植物俗稱芒草，屬禾本科多年生高大草類。由于芒草不屬于糧食作物，其主要生長在荒地上，所以作為能源植物的芒草就受到世界范圍的廣泛關(guān)注。各國紛紛出臺相應的政策措施，以期在能源植物的開發(fā)和研究上走在前列。中國是世界芒類植物資源的分布中心，更應該重視和加強芒類資源的研究利用工作。
1芒屬植物的經(jīng)濟價值
芒草在我國廣泛分布，一直以來人們都將其視作雜草，僅用作生火之用，但是隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)芒是一類兼具生態(tài)效益和經(jīng)濟效益的植物資源。
芒類植物具有生長快、產(chǎn)量高、易繁殖的特點，播種后能迅速覆蓋地面，是適合于荒坡、湖洲發(fā)展的先鋒植物，能有效地起到固土保水、防止沖刷、改善周邊生態(tài)環(huán)境的作用。周存宇等[1]采用不同部位的繁殖體進行無性繁殖，定量研究不定根的長度和數(shù)量、根狀莖新生芽數(shù)量和地下部分包裹土壤的體積，以預測其護坡效果。研究者發(fā)現(xiàn)，五節(jié)芒在重金屬礦業(yè)廢棄地恢復實踐中具有較大的應用潛力，五節(jié)芒定居不僅促進了尾礦砂重金屬朝著沉淀態(tài)和螯合態(tài)方面轉(zhuǎn)化，而且還顯著地改善了尾礦砂微生物群落的功能發(fā)揮[2]。盡管五節(jié)芒不屬于重金屬超富集植物，但對污染土壤中的鉛、鋅等重金屬均具有較強的吸收能力，這一現(xiàn)象說明五節(jié)芒將對降低污染土壤中的重金屬含量及改善土壤環(huán)境具有重要作用[3]。研究發(fā)現(xiàn)，芒忍受鋁離子、重金屬和氧脅迫的環(huán)境，并認為這種對非生物逆境較強的忍耐力可能是因為芒具有其特殊的耐受機制所造成的[4-5]。由于芒屬植物莖稈纖維細胞含量高，可以作為一種優(yōu)良造紙材料。據(jù)測定，南荻的纖維產(chǎn)量和質(zhì)量都比蘆葦、麻類、毛竹、楊樹和柳樹高，纖維細胞的含量達到50%左右，其平均長度約3 mm，最長纖維達6.8 mm。楊春生等[6]研究了荻的2個變種——胖節(jié)荻和突節(jié)荻的纖維品質(zhì)及農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)它們纖維含量高、品質(zhì)好、抗逆性強、抗病蟲性強、對土壤肥料的適應性強，屬優(yōu)良型造紙原料。何立珍等[7]采用組培誘變的方法，獲得了1個四倍體新資源“芙蓉南荻”，其產(chǎn)量大幅度提高，纖維質(zhì)量更好，可以用來制造中、高檔文化用紙。由于芒屬植物株型美觀，目前已經(jīng)成為城市綠化造景的重要素材。例如，現(xiàn)在已經(jīng)開發(fā)出花葉芒、彩色芒、斑葉芒、細葉芒等園林專用品種。武菊英等[8]在盆栽條件下研究了分株和遮蔭對觀賞植物花葉芒（M.sinensis‘Variegatus’）生長的影響，為種苗快速擴繁和應用配置提供技術(shù)依據(jù)。芒草類植物還可以用作飼草。例如，民間就用南荻的根莖飼喂芒鼠（又叫冬貍）。芒屬類植物最受重視的一個用途，就是作為能源植物進行開發(fā)，將其直接作為燃料，不僅燃值高，而且放出的CO2低，且不含有害氣體，殘留的灰燼也少，同時也可通過纖維素降解生產(chǎn)燃料乙醇。
由此可見，芒屬植物不僅在生物能源領域擁有巨大的經(jīng)濟價值，同時在生態(tài)環(huán)保、農(nóng)業(yè)、工業(yè)方面都具有很大的開發(fā)潛力和市場價值。
2芒屬植物的應用研究進展
我國研究者最早開展的是芒屬植物的農(nóng)藝學研究。早在1980年，張友德等[9]就研究了荻的種子萌發(fā)試驗，探索了荻在生產(chǎn)上以種子繁殖的可行性。朱邦長等[10]研究了五節(jié)芒的莖芽繁殖技術(shù)，有效降低了五節(jié)芒的栽培成本。黃杰等[11]研究了芒屬植物——荻的第1、2生長季在不同栽培管理條件下的生長特性及生物質(zhì)成分的情況。余新華[12]開發(fā)出了在南方山區(qū)利用五節(jié)芒種蘑菇的實用技術(shù)，為山區(qū)農(nóng)村脫貧致富開辟了一條新途徑。為了更好地開發(fā)利用五節(jié)芒這一野生植物資源，蕭運峰等[13]于1987—l993年在安徽省合肥地區(qū)，對其開展了引種栽培工作研究，結(jié)果表明在第8年鮮草產(chǎn)量達到最高，以后基本穩(wěn)定，是一種長壽、高產(chǎn)的優(yōu)良牧草。該研究組通過長期的引種栽培，發(fā)現(xiàn)五節(jié)芒分化出寬葉和窄葉類型，并證明寬葉類型的生產(chǎn)性狀明顯優(yōu)于窄葉類型[14]。陳慧娟等[15]研究了施肥對五節(jié)芒熱值和表型性狀的影響，結(jié)果表明不同施肥水平對葉干質(zhì)量熱值、葉灰分含量、莖灰分含量、單支高度、地徑、莖葉比達到顯著影響，但對產(chǎn)量影響不顯著。隨著芒屬植物可以作為造紙原料這一用途的發(fā)現(xiàn)，我國研究者開展了對其纖維特征的一系列研究。例如，胡久清等[16]對5個荻品種的莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)及其纖維進行了比較，其中胖節(jié)荻、突節(jié)荻2個品種內(nèi)部結(jié)構(gòu)較接近；而平節(jié)荻、細荻和茅荻3個品種又較近似；5個荻品種纖維的形態(tài)存在明顯的差異，以胖節(jié)荻纖維質(zhì)量和產(chǎn)量居首位，突節(jié)荻次之，平節(jié)荻居第3位，細荻與茅荻較差。何鳳仙等[17]比較了荻的2種類型的材料崗柴與剎柴的莖稈和纖維的解剖形態(tài)特征，二者的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本上相似，崗柴和剎柴的纖維形態(tài)差異較大，崗柴纖維的質(zhì)量遠比剎柴的好，且崗柴單位面積產(chǎn)量高。為正確認識和區(qū)分芒、荻及蘆葦這3種常用的造紙原料，張樂彝[18]詳細地比較了這3種植物的形態(tài)分類學特征，發(fā)現(xiàn)三者最主要區(qū)別是：芒稈的花小穗有芒，而荻花和葦花小穗無芒；芒稈的莖稈是實心的，而葦稈是空心的，荻稈上部是實心，中下部是空心的；芒稈無腋芽，不會分枝，而葦和荻的莖稈有腋芽會萌芽分枝。對于芒屬植物作為能源植物的研究，我國研究者發(fā)表的相關(guān)報道較少。袁振宏等[19]對芒草稀酸水解工藝的正交試驗研究，為利用芒草作為生產(chǎn)燃料乙醇的原料提供技術(shù)支持。鄒玲等[20]以芒草為原料，采用新型機制木炭制棒機，就芒草的含水率、粉碎粒徑和加熱溫度等因素對成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影響進行了研究。
從國外的研究來看，英國是較早將芒草作為能源植物進行研究、開發(fā)的國家。早在20世紀90年代，他們就開始從現(xiàn)有的芒草品種中篩選、培育適宜作為火力發(fā)電廠燃料的理想品種。現(xiàn)在，多個國家也已開始大規(guī)模種植芒草。德國已興建了1座發(fā)電能力為12萬kW的發(fā)電廠，其燃料就是芒屬植物。在美國，科學家們正在考慮將農(nóng)作物與煤以1∶1的比例混合來發(fā)電，在農(nóng)作物的選擇上，科學家們也傾向于雜交后的芒草[21]。英國的研究者發(fā)現(xiàn)，不同的施肥處理對芒在細胞壁成分的濃度和灰分以及液體燃料的成分和質(zhì)量有較大影響。特別是使用較多氮肥的時候，會對其生物質(zhì)的生產(chǎn)產(chǎn)生負面影響，降低了細胞壁的面積，增加了灰分的積累。因此，低氮處理能夠利于芒產(chǎn)量和品質(zhì)的提高，而鉀肥就沒有此類影響[22]。利用特殊的極端嗜熱菌能夠利用水解芒所得到的可溶性糖類生產(chǎn)氫氣，這為近一步開發(fā)和利用能源植物提供了新的途徑[23]。法國科學家研究了能源植物蘆竹（Arundo donax）和奇崗（Miscanthus×giganthus）燃燒過程中的熱比重和熱量散失的特點[24]。柳枝稷（Panicum virgatum）也是一種能源植物，研究者將芒屬植物與柳枝稷的葉片的光合作用能力進行了比較，發(fā)現(xiàn)芒比柳枝稷高33%，在芒葉片的光合作用中，電子轉(zhuǎn)運、葉片對氮和水分的利用均較高，從而使其在光合合成率和產(chǎn)量上優(yōu)于柳枝稷[25]。芒也可以用來制造紙漿，研究者對利用奇崗為原料制造紙漿過程中水解的反應條件及相應的細胞顯微結(jié)構(gòu)變化進行了觀察[26-27]。西班牙的研究者也詳細研究了奇崗的木質(zhì)素結(jié)構(gòu)及其在酸水解過程中的結(jié)構(gòu)變化，并指出只要通過改良的有機溶劑處理程序?qū)ζ鎹忂M行加工，就可以得到相應的纖維和木質(zhì)素[28]。通過GC-MS分析奇崗莖的皮部及髓部的脂溶性抽提液發(fā)現(xiàn)，抽提液（特別是髓部的抽提液）中含有大量的酚和甾醇類物質(zhì)，這一發(fā)現(xiàn)對于奇崗的綜合利用提供了新的思路[29]。東京農(nóng)業(yè)大學的研究者對芒條紋病毒（MiSV）進行了克隆和物理圖譜的繪制[30]，為芒的病害防治提供了基礎數(shù)據(jù)。
綜上所述，我國同國外研究者在芒屬植物的利用研究上各有側(cè)重，但是芒屬植物作為能源植物是其目前最具有開發(fā)潛力和經(jīng)濟價值的用途。因此，我國研究者還需要在芒的綜合利用和規(guī)?；a(chǎn)方向上進行研究。
3芒屬植物的生物學研究進展
關(guān)于芒屬植物的生物學研究全世界的起步均較晚，但是涉及的范圍卻比較廣泛，包括了生態(tài)、植物學、生化、細胞、生理、發(fā)育和遺傳等領域。
芒屬植物的一個三倍體品種——奇崗作為一種燃料作物在美國推廣種植，但是研究者卻發(fā)現(xiàn)它成為玉米等農(nóng)作物一種主要蟲害的聚集地和避難所，從而帶來了農(nóng)業(yè)生態(tài)安全的隱患[31]。芒屬植物既能通過種子繁殖，也能通過分蘗進行克隆生長，通過對日本暖溫帶地區(qū)的芒克隆生長群體生長過程的動態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，芒的植株每年分蘗2~3次，秋天分蘗生長的新植株是保持這個群體世代延續(xù)的基礎，較早或較晚分蘗的植株因為長得過高或過矮而無法越冬[32]。沈百福等[33]用圖象分析儀對荻胚胎發(fā)育過程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6個時期的胚、胚乳和胚珠發(fā)育作了定量分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)胚珠的發(fā)育速度總是大于胚乳，胚乳的發(fā)育速度又總是大于胚。研究者將甘蔗與五節(jié)芒等近緣屬植物進行雜交，結(jié)果都獲得了雜種實生苗，沒有出現(xiàn)完全不可交配性，F(xiàn)1代在株高、節(jié)間長度表現(xiàn)超親現(xiàn)象，酶譜表型有雙親酶帶互補偏母本型和雜種型2種模式[34]。
芒屬植物具有很強的環(huán)境適應性，在許多不利的環(huán)境中均能正常生長并進行生物質(zhì)的積累。秦建橋等[35]研究了鎘在五節(jié)芒不同種群細胞中的分布及化學形態(tài)，結(jié)果證明細胞壁固持、可溶組分的液泡區(qū)隔化和向活性較弱的結(jié)合形態(tài)轉(zhuǎn)移可能是五節(jié)芒礦區(qū)種群耐Cd的主要機制。研究者發(fā)現(xiàn)奇崗在低溫的環(huán)境下都能進行高效的光合作用和生物質(zhì)的生產(chǎn)與其體內(nèi)的C4光合作用酶在低溫下都能正常發(fā)揮作用有極大的關(guān)系[36-38]。進一步的研究證實，在較低的溫度下奇崗能夠通過增加丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）的濃度而不是增加1，5二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量來保證低溫環(huán)境下光合作用的效率[39-40]。
關(guān)于芒的遺傳學研究主要集中在其系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系、遺傳變異和重要功能基因的研究上。由于荻的分類地位存在爭議，研究者利用ITS序列探討了荻及其近緣植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明荻屬和芒屬的種類形成1個單系類群，荻屬植物歸并到芒屬更為合理，不支持將荻屬置入白茅屬或另立一屬的觀點[41]。臺灣的研究者對白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖體DNA序列中編碼17S和25SrRNA 基因之間的間隔區(qū)DNA序列（IGS）進行了測序和分析，發(fā)現(xiàn)白背芒在個體內(nèi)和個體間IGS均存在長度變化[42]。Hondkinson等[43]對芒屬植物的遺傳變異進行了較多的研究，利用AFLP和ISSR分子標記技術(shù)能夠很好地區(qū)分芒屬植物資源的不同來源。運用ITS序列、葉綠體trnL-F間隔區(qū)序列、AFLP和熒光原位雜交對芒屬的異源多倍體進行了研究，分子標記和序列結(jié)果均表明異源三倍體品種奇崗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由于其親本之間的重復DNA序列極為相似，所以染色體熒光原位雜交的方法不能區(qū)別其親本基因組，而AFLP技術(shù)則可以進行有效地區(qū)分[44]。金琳等[45]對五節(jié)芒ISSR-PCR反應體系進行了優(yōu)化，為保護五節(jié)芒的種質(zhì)資源并為其開發(fā)利用奠定基礎。Atienza等[46]利用RAPD分子標記做出了芒的首個遺傳連鎖圖，并發(fā)現(xiàn)了芒中4個與氯相關(guān)的QTL位點和2個與鉀相關(guān)的QTL位點，這項研究可以為選育低礦物含量的芒作為生物質(zhì)燃料提供參考數(shù)據(jù)。研究發(fā)現(xiàn)，奇崗的基因組內(nèi)存在著大量的重復序列并且活躍地制造miRNA，盡管奇崗的重復序列與高粱存在一定的差異，但是高粱的基因組可以作為研究奇崗基因組的參考[47]。陳育隆[48]以芒的木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶COMT、4CL、CCR、CAD的編碼基因片段進行了克隆，并構(gòu)建了RNAi載體。芒屬植物染色體較小，數(shù)目較多，導致核型分析比較困難。目前關(guān)于染色體計數(shù)的研究較多，但是分歧較大[49-54]。該屬僅芒、五節(jié)芒、南荻和歐洲的1個栽培雜種奇崗的核型有報導[53，55-56]。在遺傳轉(zhuǎn)化研究方面，目前在建立的南荻愈傷組織高額誘導與再生系統(tǒng)及其轉(zhuǎn)化愈傷組織的篩選系統(tǒng)基礎上，利用基因槍轉(zhuǎn)化的方法將馬鈴薯蛋白酶抑制基因成功導入南荻愈傷組織，并獲得轉(zhuǎn)基因植株[57]。芒的花藥組織培養(yǎng)已經(jīng)取得成功，為芒的單倍體育種奠定了基礎[58]。
此外，芒的藥用功能也得到證實。Xu等[59]就發(fā)現(xiàn)芒穗的水溶液能夠明顯地抑制家鼠體內(nèi)初級和次級免疫反應中IgE抗體的形成。進一步的研究發(fā)現(xiàn)芒所含的一種水溶性糖蛋白能夠同時抑制IgE介導的過敏反應和IgE的形成。因此，這種成分可以應用到抗過敏的治療中[60]。
綜上所述，芒屬植物具有很好的開發(fā)價值和利用前景。對于我國許多地區(qū)而言，具備發(fā)展生物能源的廣闊空間，例如大量的荒山、荒地、荒灘、荒坡均可用于栽培芒草。同時，通過對芒草相關(guān)研究工作的總結(jié)來看，世界范圍內(nèi)對芒屬植物的研究工作才剛剛起步，各領域的研究都很難跟上市場的需求，特別是與新品種選育相關(guān)的遺傳學研究則更是膚淺和零散，這也為我國廣大的科研工作者提供了很好的機遇和研究方向。及時迅速地針對我國特色能源植物芒草開展一系列全面系統(tǒng)的研究和應用開發(fā)工作，將使我國在全球的新能源領域的競爭中走在前列。
4參考文獻
[1] 周存宇，楊朝東，任雙寶.不同荻繁殖體地下部分生長的初步研究[J].安徽農(nóng)學通報，2008，14（21）：56-60.
[2] 張崇邦，王江，柯世省，等.五節(jié)芒定居對尾礦砂重金屬形態(tài)、微生物群落功能及多樣性的影響[J].植物生態(tài)學報，2009，33（4）：629-637.
[3] 王江，張崇邦，常杰，等.五節(jié)芒對重金屬污染土壤微生物生物量和呼吸的影響[J].應用生態(tài)學報，2008，19（8）：1835-1840.
[4] WATANABE T，JANSEN S，OSAKI M.Al-Fe interactions and growth enhancement in Melastoma malabathricum and Miscanthus sinensis dom-inating acid sulphate soils[J].Plant Cell Environ，2006，29（12）：2124-2132.
[5] EZAKI B，NAGAO E，YAMAMOTO Y，et al.Wild plants，Andropogon virginicus L. and Miscanthus sinensis Anders，are tolerant to multiple stresses including aluminum，heavy metals and oxidative stresses[J].Plant Cell Rep，2008，27（5）：951-961.
[6] 楊春生，楊麗紅.胖節(jié)荻和突節(jié)荻纖維品質(zhì)及農(nóng)藝性狀[J].中國造紙，1994，13（1）：76.
[7] 何立珍，周樸華，劉選明.南荻同源四倍體—“芙蓉南荻”的選育[J].中國造紙，1997，16（1）：69-70.
[8] 武菊英，滕文軍，袁小環(huán)，等.分株和遮蔭對花葉芒生長的影響[J].園藝學報，2009，36（11）：1691-1696.
[9] 張友德，謝成章.荻的種子萌發(fā)試驗[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，1980，8（1）：79-81.
[10] 朱邦長，葉瑪麗，張川黔，等.五節(jié)芒莖芽繁殖技術(shù)的研究[J].四川草原，1995（1）：30-34.
[11] 黃杰，黃平，左海濤.栽培管理對荻生長特性及生物質(zhì)成分的影響[J].草地學報，2008，16（6）：646-651.
[12] 余新華.五節(jié)芒栽培蘑菇[J].農(nóng)村實用科技，2000（2）：9.
[13] 蕭運峰，高潔，王銳.五節(jié)芒的生產(chǎn)性狀及飼用價值的研究[J].四川草原，1997（1）：20-24.
[14] 蕭運峰，高潔.五節(jié)芒的分化類型及生產(chǎn)性狀的比較研究[J].四川草原，1998（1）：21-23.
[15] 陳慧娟，張卓文，寧祖林，等.施肥對五節(jié)芒熱值和表型性狀的影響[J].草業(yè)科學，2009，26（8）：63-67.
[16] 胡久清，馬輝華，陳鵬飛.五個荻品種的莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)及其纖維的比較觀察[J].湖南農(nóng)學院學報，1989，15（1）：23-29.
[17] 何鳳仙，謝成章.崗柴與剎柴（茅柴）的莖稈與纖維的比較解剖觀察[J].武漢植物學研究，1989，7（3）：227-233.
[18] 張樂彝.芒稈與荻、葦?shù)闹参飳W區(qū)別[J].中國造紙，1993（1）：69-70.
[19] 袁振宏，孔曉英，顏涌捷，等.芒草稀硫酸水解工藝條件的正交實驗[J].太陽能學報，2006，27（6）：631-634.
[20] 鄒玲，孫軍，謝啟強.芒草成型燃料工業(yè)化生產(chǎn)影響因素的研究[J].林業(yè)科技開發(fā)，2008，22（2）：79-81.
[21] 曾祥艷.生物新燃料—芒草的開發(fā)利用[J].廣西熱帶農(nóng)業(yè)，2007（5）：37-38.
[22] HODGSON E M，F(xiàn)AHMI R，YATES N，et al.Miscanthus as a feedstock for fast-pyrolysis：does agronomic treatment affect quality?[J].Bioresour Technol，2010，101（15）：6185-6191.
[23] DE VRIJE T，BAKKER R R，BUDDE M A，et al.Efficient hydrogen production from the lignocellulosic energy crop Miscanthus by the extreme thermophilic bacteria Caldicellulosiruptor saccharolyticus and Thermotoga neapolitana[J].Biotechnol Biofuels，2009，2（1）：12.
[24] JEGUIRIM M，DORGE S，TROUVE G.Thermogravimetric analysis and emission characteristics of two energy crops in air atmosphere：Arundo donax and Miscanthus giganthus[J].Bioresour Technol，2010，101（2）：788-793.
[25] DOHLEMAN F G，HEATON E A，LEAKEY A D，et al.Does greater leaf-level photosynthesis explain the larger solar energy conversion efficiency of Miscanthus relative to switchgrass?[J].Plant Cell Environ，2009，32（11）：1525-1537.
[26] LIGERO P，VEGA A，VILLAVERDE J J.Delignification of Miscanthus x Giganteus by the Milox process[J].Bioresour Technol，2010，101（9）：3188-3193.
[27] CHU L Q，MASYUKO R，SWEEDLER J V，et al.Base-induced delign-ification of miscanthus x giganteus studied by three-dimensional con-focal raman imaging[J].Bioresour Technol.，2010，101（13）：4919-4925.
[28] VILLAVERDE J J，LI J，EK M，et al.Native lignin structure of Miscanthus x giganteus and its changes during acetic and formic acid fractionation[J].J Agric Food Chem.，2009，57（14）：6262-6270.
[29] VILLAVERDE J J，DOMINGUES R M，F(xiàn)REIRE C S，et al.Miscanthus x giganteus extractives：a source of valuable phenolic compounds and sterols[J].J Agric Food Chem.，2009，57（9）：3626-3631.[30] IKEGAMI M，YAZAKI K，CHATANI M，et al.Molecular cloning and physical mapping of the DNA of Miscanthus streak geminivirus[J].Intervirology，1989，30（6）：340-345.
[31] SPENCER J L，RAGHU S.Refuge or reservoir?The potential impacts of the biofuel crop Miscanthus x giganteus on a major pest of maize[J].PLoS One，2009，4（12）：8336.
[32] KOBAYASHI K，YOKOI Y.Shoot population dynamics of persisting clones of Miscanthus sinensis in the warm-temperate region of Japan[J].J Plant Res，2003，116（6）：443-453.
[33] 沈百福，張友德，鄭清平.荻胚胎發(fā)育過程中胚、胚乳和胚珠的定量分析[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，1991，10（2）：198-202.
[34] 黃家雍，廖江雄，諸葛瑩.甘蔗與河八王、五節(jié)芒、滇蔗茅屬間交配性及雜種F1無性系的形態(tài)學和同工酶分析[J].西南農(nóng)業(yè)學報，1997，10（3）：92-98.
[35] 秦建橋，夏北成，趙鵬，等.鎘在五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）不同種群細胞中的分布及化學形態(tài)[J].生態(tài)環(huán)境學報，2009，l8（3）：817-823.
[36] NAIDU S L，MOOSE S P，AL-SHOAIBI A K，et al.Cold tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus：adaptation in amounts and sequence of C4 photosynthetic enzymes [J].Plant Physiol，2003，132（3）：1688-1697.
[37] NAIDU S L，LONG S P.Potential mechanisms of low-temperature tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus：an in vivo analysis[J].Planta，2004，220（1）：145-155.
[38] FARAGE P K，BLOWERS D，LONG S P，et al.Low growth temperatures modify the efficiency of light use by photosystem II for CO2 assimilation in leaves of two chilling-tolerant C4 species，Cyperus longus L.and Miscanthus x giganteus[J].Plant Cell Environ，2006，29（4）：720-728.
[39] WANG D，PORTIS A R，MOOSE S P，et al.Cool C4 photosynthesis： pyruvate Pi dikinaseexpression and activity corresponds to the exceptional cold tolerance of carbon assimilation in Miscanthus x giganteus[J].Plant Physiol，2008，148（1）：557-567.
[40] WANG D，NAIDU S L，PORTIS A R，et al.Can the cold tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus relative to Zea mays be exp-lained by differences in activities and thermal properties of Rubisco[J].J Exp Bot，2008，59（7）：1779-1787.
[41] 陳少風，董穗穗，吳偉，等.基于ITS序列探討荻屬及其近緣植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[J].武漢植物學研究，2007，25（3）：239-244.
[42] CHOU C H，CHIANG Y C，CHIANG T Y.Within- and between-individual length heterogeneity of the rDNA-IGS in Miscanthus sinensis var.glaber（Poaceae）：phylogenetic analyses[J].Genome，1999，42（6）：1088-1093.
[43] HODKINSON T R，CHASE M W，RENVOIZE S A.Characterization of a genetic resource collection for Miscanthus（Saccharinae，Andropogoneae，Poaceae）using AFLP and ISSR PCR[J].Ann Bot，2002，89（5）：627-636.
[44] HODKINSON T R，CHASE M W，TAKAHASHI C，et al.The use of DNA sequencing（ITS and trnL-F），AFLP，and fluorescent in situ hybridi-zation to study allopolyploid Miscanthus（Poaceae）[J].Am J Bot，2002， 89（2）：279-286.
[45] 金琳，葛剛，陳少風，等.五節(jié)芒ISSR-PCR反應體系的優(yōu)化[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2009，37（29）：14041-14043，14077.
[46] ATIENZA G，SATOVIC Z，PETERSEN K，et al.Preliminary genetic linkage map of Miscanthus sinensis with RAPD markers[J].Theor Appl Genet，2002，105（6-7）：946-952.
[47] SWAMINATHAN K，ALABADY M S，VARALA K et al.Genomic and small RNA sequencing of Miscanthus x giganteus shows the utility of sorghum as a reference genome sequence for Andropogoneae grasses [J].Genome Biol，2010，11（2）：12.
[48] 陳育隆.芒木質(zhì)素代謝基因片段的克隆及RNAi載體構(gòu)建[D].福州：福建農(nóng)林大學，2009.
[49] TATEOKA T.Karyotaxonomy in Poaceae II.Somatic chromosomes of some species[J].Cytologia，1954（19）：317-328.
[50] DARLINGTON C D，WYLIE A P.Chromosome atlas of flowefng plants[M].London：George Allen and Unwin Ltd，1955：422.
[51] ADATI S.Studies on the genus Miscanthus with special reference to the Japanese species suitable for breeding purpose as fodder crops[J].Bulle-tin of the Faculty of Agriculture Mie University，1958（17）：111-112.
[52] ADATI S，SHIOTANI I.The cytotaxonomy of the genus Miscanthus and its phylogenetic status[J].Bulletin of the Faculty of Agriculture Mie University，1962（25）：1-24.
[53] LAFFERTY J，LELLEY T.Cytogenetie studies of different Miscanthus species with potential for a cultural use[J].Plant Breeding，1994（113）：246-249.
[54] 蔡青，文建成，范源洪，等.甘蔗屬及其近緣植物的染色體分析[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2002，15（2）：16-19.
[55] 何立珍，李愛華，劉選明，等.南荻的染色體核型模式[J].湖南農(nóng)業(yè)大學學報，1996，22（5）：461-465.
[56] 陳少風，何俊，周樸華，等.芒和五節(jié)芒的核型研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學學報，2008，30（1）：123-126.
[57] 易自力，周樸華，儲成才，等.南荻遺傳轉(zhuǎn)化系統(tǒng)的建立及轉(zhuǎn)基因植株的獲得[J].高技術(shù)通訊，2001（4）：20-24.
[58] GLOWACKA K，JEZOWSKI S.Genetic and nongenetic factors influen-cing callus induction in Miscanthus sinensis （Anderss.） anther cultures [J].J Appl Genet，2009，50（4）：341-345.
[59] XU H X，KADOTA S，HATTORI M，et al.Inhibitory effect of the water extract of spikes of Miscanthus sinensis on IgE formation in mice[J].Planta Med，1993，59（6）：529-532.
[60] WATANABE C，HASE K，OKU T，et al.Effect of spikelets of Miscan-thus sinensis on IgE-mediated biphasic cutaneous reaction in mice[J].Planta Med，1998，64（1）：12-17.
關(guān)鍵詞芒屬植物；工業(yè)用途；生物學特性；研究進展
AbstractMiscanthus Anderss is the high photosynthetic-efficient C4 grasses and expected to provide abundant and sustainable resources of lignocellulosic biomass for the production of biofuels.This article reviews the progress in researches about industrial application and biological characteristics of Miscanthus Anderss.Firstly，studies have proved Miscanthus Anderss is one kind of economic resource containing important ecological benefit，and the recent researches have focused on the exploitation about its industrial usage.Secondly，the biological studies were mainly interested in its high photosynthetic-efficient，other research areas were limited，especially the germplasm resoure and genetic variation researches were related to the genetic breeding.At last，the authors put forward a proposal for Miscanthus Anderss research status.
KeywordsMiscanthus Anderss；industrial application; biological characteristics；research advances
生物能源被認為是21世紀最有希望在解決能源危機方面有所作為的能源。生物能源資源包括糖類（甘蔗、甜高粱、甜菜）、淀粉類（糧食、薯類）、纖維素類（農(nóng)作物秸稈、草類、薪材等）、油料類（大豆、油果林木、油菜等）。在上述資源中，大部分與人類糧食有關(guān)，在制造生物能源的同時，可能會引起糧食危機。芒屬（Miscanthus）植物俗稱芒草，屬禾本科多年生高大草類。由于芒草不屬于糧食作物，其主要生長在荒地上，所以作為能源植物的芒草就受到世界范圍的廣泛關(guān)注。各國紛紛出臺相應的政策措施，以期在能源植物的開發(fā)和研究上走在前列。中國是世界芒類植物資源的分布中心，更應該重視和加強芒類資源的研究利用工作。
1芒屬植物的經(jīng)濟價值
芒草在我國廣泛分布，一直以來人們都將其視作雜草，僅用作生火之用，但是隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)芒是一類兼具生態(tài)效益和經(jīng)濟效益的植物資源。
芒類植物具有生長快、產(chǎn)量高、易繁殖的特點，播種后能迅速覆蓋地面，是適合于荒坡、湖洲發(fā)展的先鋒植物，能有效地起到固土保水、防止沖刷、改善周邊生態(tài)環(huán)境的作用。周存宇等[1]采用不同部位的繁殖體進行無性繁殖，定量研究不定根的長度和數(shù)量、根狀莖新生芽數(shù)量和地下部分包裹土壤的體積，以預測其護坡效果。研究者發(fā)現(xiàn)，五節(jié)芒在重金屬礦業(yè)廢棄地恢復實踐中具有較大的應用潛力，五節(jié)芒定居不僅促進了尾礦砂重金屬朝著沉淀態(tài)和螯合態(tài)方面轉(zhuǎn)化，而且還顯著地改善了尾礦砂微生物群落的功能發(fā)揮[2]。盡管五節(jié)芒不屬于重金屬超富集植物，但對污染土壤中的鉛、鋅等重金屬均具有較強的吸收能力，這一現(xiàn)象說明五節(jié)芒將對降低污染土壤中的重金屬含量及改善土壤環(huán)境具有重要作用[3]。研究發(fā)現(xiàn)，芒忍受鋁離子、重金屬和氧脅迫的環(huán)境，并認為這種對非生物逆境較強的忍耐力可能是因為芒具有其特殊的耐受機制所造成的[4-5]。由于芒屬植物莖稈纖維細胞含量高，可以作為一種優(yōu)良造紙材料。據(jù)測定，南荻的纖維產(chǎn)量和質(zhì)量都比蘆葦、麻類、毛竹、楊樹和柳樹高，纖維細胞的含量達到50%左右，其平均長度約3 mm，最長纖維達6.8 mm。楊春生等[6]研究了荻的2個變種——胖節(jié)荻和突節(jié)荻的纖維品質(zhì)及農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)它們纖維含量高、品質(zhì)好、抗逆性強、抗病蟲性強、對土壤肥料的適應性強，屬優(yōu)良型造紙原料。何立珍等[7]采用組培誘變的方法，獲得了1個四倍體新資源“芙蓉南荻”，其產(chǎn)量大幅度提高，纖維質(zhì)量更好，可以用來制造中、高檔文化用紙。由于芒屬植物株型美觀，目前已經(jīng)成為城市綠化造景的重要素材。例如，現(xiàn)在已經(jīng)開發(fā)出花葉芒、彩色芒、斑葉芒、細葉芒等園林專用品種。武菊英等[8]在盆栽條件下研究了分株和遮蔭對觀賞植物花葉芒（M.sinensis‘Variegatus’）生長的影響，為種苗快速擴繁和應用配置提供技術(shù)依據(jù)。芒草類植物還可以用作飼草。例如，民間就用南荻的根莖飼喂芒鼠（又叫冬貍）。芒屬類植物最受重視的一個用途，就是作為能源植物進行開發(fā)，將其直接作為燃料，不僅燃值高，而且放出的CO2低，且不含有害氣體，殘留的灰燼也少，同時也可通過纖維素降解生產(chǎn)燃料乙醇。
由此可見，芒屬植物不僅在生物能源領域擁有巨大的經(jīng)濟價值，同時在生態(tài)環(huán)保、農(nóng)業(yè)、工業(yè)方面都具有很大的開發(fā)潛力和市場價值。
2芒屬植物的應用研究進展
我國研究者最早開展的是芒屬植物的農(nóng)藝學研究。早在1980年，張友德等[9]就研究了荻的種子萌發(fā)試驗，探索了荻在生產(chǎn)上以種子繁殖的可行性。朱邦長等[10]研究了五節(jié)芒的莖芽繁殖技術(shù)，有效降低了五節(jié)芒的栽培成本。黃杰等[11]研究了芒屬植物——荻的第1、2生長季在不同栽培管理條件下的生長特性及生物質(zhì)成分的情況。余新華[12]開發(fā)出了在南方山區(qū)利用五節(jié)芒種蘑菇的實用技術(shù)，為山區(qū)農(nóng)村脫貧致富開辟了一條新途徑。為了更好地開發(fā)利用五節(jié)芒這一野生植物資源，蕭運峰等[13]于1987—l993年在安徽省合肥地區(qū)，對其開展了引種栽培工作研究，結(jié)果表明在第8年鮮草產(chǎn)量達到最高，以后基本穩(wěn)定，是一種長壽、高產(chǎn)的優(yōu)良牧草。該研究組通過長期的引種栽培，發(fā)現(xiàn)五節(jié)芒分化出寬葉和窄葉類型，并證明寬葉類型的生產(chǎn)性狀明顯優(yōu)于窄葉類型[14]。陳慧娟等[15]研究了施肥對五節(jié)芒熱值和表型性狀的影響，結(jié)果表明不同施肥水平對葉干質(zhì)量熱值、葉灰分含量、莖灰分含量、單支高度、地徑、莖葉比達到顯著影響，但對產(chǎn)量影響不顯著。隨著芒屬植物可以作為造紙原料這一用途的發(fā)現(xiàn)，我國研究者開展了對其纖維特征的一系列研究。例如，胡久清等[16]對5個荻品種的莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)及其纖維進行了比較，其中胖節(jié)荻、突節(jié)荻2個品種內(nèi)部結(jié)構(gòu)較接近；而平節(jié)荻、細荻和茅荻3個品種又較近似；5個荻品種纖維的形態(tài)存在明顯的差異，以胖節(jié)荻纖維質(zhì)量和產(chǎn)量居首位，突節(jié)荻次之，平節(jié)荻居第3位，細荻與茅荻較差。何鳳仙等[17]比較了荻的2種類型的材料崗柴與剎柴的莖稈和纖維的解剖形態(tài)特征，二者的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本上相似，崗柴和剎柴的纖維形態(tài)差異較大，崗柴纖維的質(zhì)量遠比剎柴的好，且崗柴單位面積產(chǎn)量高。為正確認識和區(qū)分芒、荻及蘆葦這3種常用的造紙原料，張樂彝[18]詳細地比較了這3種植物的形態(tài)分類學特征，發(fā)現(xiàn)三者最主要區(qū)別是：芒稈的花小穗有芒，而荻花和葦花小穗無芒；芒稈的莖稈是實心的，而葦稈是空心的，荻稈上部是實心，中下部是空心的；芒稈無腋芽，不會分枝，而葦和荻的莖稈有腋芽會萌芽分枝。對于芒屬植物作為能源植物的研究，我國研究者發(fā)表的相關(guān)報道較少。袁振宏等[19]對芒草稀酸水解工藝的正交試驗研究，為利用芒草作為生產(chǎn)燃料乙醇的原料提供技術(shù)支持。鄒玲等[20]以芒草為原料，采用新型機制木炭制棒機，就芒草的含水率、粉碎粒徑和加熱溫度等因素對成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影響進行了研究。
從國外的研究來看，英國是較早將芒草作為能源植物進行研究、開發(fā)的國家。早在20世紀90年代，他們就開始從現(xiàn)有的芒草品種中篩選、培育適宜作為火力發(fā)電廠燃料的理想品種。現(xiàn)在，多個國家也已開始大規(guī)模種植芒草。德國已興建了1座發(fā)電能力為12萬kW的發(fā)電廠，其燃料就是芒屬植物。在美國，科學家們正在考慮將農(nóng)作物與煤以1∶1的比例混合來發(fā)電，在農(nóng)作物的選擇上，科學家們也傾向于雜交后的芒草[21]。英國的研究者發(fā)現(xiàn)，不同的施肥處理對芒在細胞壁成分的濃度和灰分以及液體燃料的成分和質(zhì)量有較大影響。特別是使用較多氮肥的時候，會對其生物質(zhì)的生產(chǎn)產(chǎn)生負面影響，降低了細胞壁的面積，增加了灰分的積累。因此，低氮處理能夠利于芒產(chǎn)量和品質(zhì)的提高，而鉀肥就沒有此類影響[22]。利用特殊的極端嗜熱菌能夠利用水解芒所得到的可溶性糖類生產(chǎn)氫氣，這為近一步開發(fā)和利用能源植物提供了新的途徑[23]。法國科學家研究了能源植物蘆竹（Arundo donax）和奇崗（Miscanthus×giganthus）燃燒過程中的熱比重和熱量散失的特點[24]。柳枝稷（Panicum virgatum）也是一種能源植物，研究者將芒屬植物與柳枝稷的葉片的光合作用能力進行了比較，發(fā)現(xiàn)芒比柳枝稷高33%，在芒葉片的光合作用中，電子轉(zhuǎn)運、葉片對氮和水分的利用均較高，從而使其在光合合成率和產(chǎn)量上優(yōu)于柳枝稷[25]。芒也可以用來制造紙漿，研究者對利用奇崗為原料制造紙漿過程中水解的反應條件及相應的細胞顯微結(jié)構(gòu)變化進行了觀察[26-27]。西班牙的研究者也詳細研究了奇崗的木質(zhì)素結(jié)構(gòu)及其在酸水解過程中的結(jié)構(gòu)變化，并指出只要通過改良的有機溶劑處理程序?qū)ζ鎹忂M行加工，就可以得到相應的纖維和木質(zhì)素[28]。通過GC-MS分析奇崗莖的皮部及髓部的脂溶性抽提液發(fā)現(xiàn)，抽提液（特別是髓部的抽提液）中含有大量的酚和甾醇類物質(zhì)，這一發(fā)現(xiàn)對于奇崗的綜合利用提供了新的思路[29]。東京農(nóng)業(yè)大學的研究者對芒條紋病毒（MiSV）進行了克隆和物理圖譜的繪制[30]，為芒的病害防治提供了基礎數(shù)據(jù)。
綜上所述，我國同國外研究者在芒屬植物的利用研究上各有側(cè)重，但是芒屬植物作為能源植物是其目前最具有開發(fā)潛力和經(jīng)濟價值的用途。因此，我國研究者還需要在芒的綜合利用和規(guī)?；a(chǎn)方向上進行研究。
3芒屬植物的生物學研究進展
關(guān)于芒屬植物的生物學研究全世界的起步均較晚，但是涉及的范圍卻比較廣泛，包括了生態(tài)、植物學、生化、細胞、生理、發(fā)育和遺傳等領域。
芒屬植物的一個三倍體品種——奇崗作為一種燃料作物在美國推廣種植，但是研究者卻發(fā)現(xiàn)它成為玉米等農(nóng)作物一種主要蟲害的聚集地和避難所，從而帶來了農(nóng)業(yè)生態(tài)安全的隱患[31]。芒屬植物既能通過種子繁殖，也能通過分蘗進行克隆生長，通過對日本暖溫帶地區(qū)的芒克隆生長群體生長過程的動態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，芒的植株每年分蘗2~3次，秋天分蘗生長的新植株是保持這個群體世代延續(xù)的基礎，較早或較晚分蘗的植株因為長得過高或過矮而無法越冬[32]。沈百福等[33]用圖象分析儀對荻胚胎發(fā)育過程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6個時期的胚、胚乳和胚珠發(fā)育作了定量分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)胚珠的發(fā)育速度總是大于胚乳，胚乳的發(fā)育速度又總是大于胚。研究者將甘蔗與五節(jié)芒等近緣屬植物進行雜交，結(jié)果都獲得了雜種實生苗，沒有出現(xiàn)完全不可交配性，F(xiàn)1代在株高、節(jié)間長度表現(xiàn)超親現(xiàn)象，酶譜表型有雙親酶帶互補偏母本型和雜種型2種模式[34]。
芒屬植物具有很強的環(huán)境適應性，在許多不利的環(huán)境中均能正常生長并進行生物質(zhì)的積累。秦建橋等[35]研究了鎘在五節(jié)芒不同種群細胞中的分布及化學形態(tài)，結(jié)果證明細胞壁固持、可溶組分的液泡區(qū)隔化和向活性較弱的結(jié)合形態(tài)轉(zhuǎn)移可能是五節(jié)芒礦區(qū)種群耐Cd的主要機制。研究者發(fā)現(xiàn)奇崗在低溫的環(huán)境下都能進行高效的光合作用和生物質(zhì)的生產(chǎn)與其體內(nèi)的C4光合作用酶在低溫下都能正常發(fā)揮作用有極大的關(guān)系[36-38]。進一步的研究證實，在較低的溫度下奇崗能夠通過增加丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）的濃度而不是增加1，5二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量來保證低溫環(huán)境下光合作用的效率[39-40]。
關(guān)于芒的遺傳學研究主要集中在其系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系、遺傳變異和重要功能基因的研究上。由于荻的分類地位存在爭議，研究者利用ITS序列探討了荻及其近緣植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明荻屬和芒屬的種類形成1個單系類群，荻屬植物歸并到芒屬更為合理，不支持將荻屬置入白茅屬或另立一屬的觀點[41]。臺灣的研究者對白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖體DNA序列中編碼17S和25SrRNA 基因之間的間隔區(qū)DNA序列（IGS）進行了測序和分析，發(fā)現(xiàn)白背芒在個體內(nèi)和個體間IGS均存在長度變化[42]。Hondkinson等[43]對芒屬植物的遺傳變異進行了較多的研究，利用AFLP和ISSR分子標記技術(shù)能夠很好地區(qū)分芒屬植物資源的不同來源。運用ITS序列、葉綠體trnL-F間隔區(qū)序列、AFLP和熒光原位雜交對芒屬的異源多倍體進行了研究，分子標記和序列結(jié)果均表明異源三倍體品種奇崗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由于其親本之間的重復DNA序列極為相似，所以染色體熒光原位雜交的方法不能區(qū)別其親本基因組，而AFLP技術(shù)則可以進行有效地區(qū)分[44]。金琳等[45]對五節(jié)芒ISSR-PCR反應體系進行了優(yōu)化，為保護五節(jié)芒的種質(zhì)資源并為其開發(fā)利用奠定基礎。Atienza等[46]利用RAPD分子標記做出了芒的首個遺傳連鎖圖，并發(fā)現(xiàn)了芒中4個與氯相關(guān)的QTL位點和2個與鉀相關(guān)的QTL位點，這項研究可以為選育低礦物含量的芒作為生物質(zhì)燃料提供參考數(shù)據(jù)。研究發(fā)現(xiàn)，奇崗的基因組內(nèi)存在著大量的重復序列并且活躍地制造miRNA，盡管奇崗的重復序列與高粱存在一定的差異，但是高粱的基因組可以作為研究奇崗基因組的參考[47]。陳育隆[48]以芒的木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶COMT、4CL、CCR、CAD的編碼基因片段進行了克隆，并構(gòu)建了RNAi載體。芒屬植物染色體較小，數(shù)目較多，導致核型分析比較困難。目前關(guān)于染色體計數(shù)的研究較多，但是分歧較大[49-54]。該屬僅芒、五節(jié)芒、南荻和歐洲的1個栽培雜種奇崗的核型有報導[53，55-56]。在遺傳轉(zhuǎn)化研究方面，目前在建立的南荻愈傷組織高額誘導與再生系統(tǒng)及其轉(zhuǎn)化愈傷組織的篩選系統(tǒng)基礎上，利用基因槍轉(zhuǎn)化的方法將馬鈴薯蛋白酶抑制基因成功導入南荻愈傷組織，并獲得轉(zhuǎn)基因植株[57]。芒的花藥組織培養(yǎng)已經(jīng)取得成功，為芒的單倍體育種奠定了基礎[58]。
此外，芒的藥用功能也得到證實。Xu等[59]就發(fā)現(xiàn)芒穗的水溶液能夠明顯地抑制家鼠體內(nèi)初級和次級免疫反應中IgE抗體的形成。進一步的研究發(fā)現(xiàn)芒所含的一種水溶性糖蛋白能夠同時抑制IgE介導的過敏反應和IgE的形成。因此，這種成分可以應用到抗過敏的治療中[60]。
綜上所述，芒屬植物具有很好的開發(fā)價值和利用前景。對于我國許多地區(qū)而言，具備發(fā)展生物能源的廣闊空間，例如大量的荒山、荒地、荒灘、荒坡均可用于栽培芒草。同時，通過對芒草相關(guān)研究工作的總結(jié)來看，世界范圍內(nèi)對芒屬植物的研究工作才剛剛起步，各領域的研究都很難跟上市場的需求，特別是與新品種選育相關(guān)的遺傳學研究則更是膚淺和零散，這也為我國廣大的科研工作者提供了很好的機遇和研究方向。及時迅速地針對我國特色能源植物芒草開展一系列全面系統(tǒng)的研究和應用開發(fā)工作，將使我國在全球的新能源領域的競爭中走在前列。
4參考文獻
[1] 周存宇，楊朝東，任雙寶.不同荻繁殖體地下部分生長的初步研究[J].安徽農(nóng)學通報，2008，14（21）：56-60.
[2] 張崇邦，王江，柯世省，等.五節(jié)芒定居對尾礦砂重金屬形態(tài)、微生物群落功能及多樣性的影響[J].植物生態(tài)學報，2009，33（4）：629-637.
[3] 王江，張崇邦，常杰，等.五節(jié)芒對重金屬污染土壤微生物生物量和呼吸的影響[J].應用生態(tài)學報，2008，19（8）：1835-1840.
[4] WATANABE T，JANSEN S，OSAKI M.Al-Fe interactions and growth enhancement in Melastoma malabathricum and Miscanthus sinensis dom-inating acid sulphate soils[J].Plant Cell Environ，2006，29（12）：2124-2132.
[5] EZAKI B，NAGAO E，YAMAMOTO Y，et al.Wild plants，Andropogon virginicus L. and Miscanthus sinensis Anders，are tolerant to multiple stresses including aluminum，heavy metals and oxidative stresses[J].Plant Cell Rep，2008，27（5）：951-961.
[6] 楊春生，楊麗紅.胖節(jié)荻和突節(jié)荻纖維品質(zhì)及農(nóng)藝性狀[J].中國造紙，1994，13（1）：76.
[7] 何立珍，周樸華，劉選明.南荻同源四倍體—“芙蓉南荻”的選育[J].中國造紙，1997，16（1）：69-70.
[8] 武菊英，滕文軍，袁小環(huán)，等.分株和遮蔭對花葉芒生長的影響[J].園藝學報，2009，36（11）：1691-1696.
[9] 張友德，謝成章.荻的種子萌發(fā)試驗[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，1980，8（1）：79-81.
[10] 朱邦長，葉瑪麗，張川黔，等.五節(jié)芒莖芽繁殖技術(shù)的研究[J].四川草原，1995（1）：30-34.
[11] 黃杰，黃平，左海濤.栽培管理對荻生長特性及生物質(zhì)成分的影響[J].草地學報，2008，16（6）：646-651.
[12] 余新華.五節(jié)芒栽培蘑菇[J].農(nóng)村實用科技，2000（2）：9.
[13] 蕭運峰，高潔，王銳.五節(jié)芒的生產(chǎn)性狀及飼用價值的研究[J].四川草原，1997（1）：20-24.
[14] 蕭運峰，高潔.五節(jié)芒的分化類型及生產(chǎn)性狀的比較研究[J].四川草原，1998（1）：21-23.
[15] 陳慧娟，張卓文，寧祖林，等.施肥對五節(jié)芒熱值和表型性狀的影響[J].草業(yè)科學，2009，26（8）：63-67.
[16] 胡久清，馬輝華，陳鵬飛.五個荻品種的莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)及其纖維的比較觀察[J].湖南農(nóng)學院學報，1989，15（1）：23-29.
[17] 何鳳仙，謝成章.崗柴與剎柴（茅柴）的莖稈與纖維的比較解剖觀察[J].武漢植物學研究，1989，7（3）：227-233.
[18] 張樂彝.芒稈與荻、葦?shù)闹参飳W區(qū)別[J].中國造紙，1993（1）：69-70.
[19] 袁振宏，孔曉英，顏涌捷，等.芒草稀硫酸水解工藝條件的正交實驗[J].太陽能學報，2006，27（6）：631-634.
[20] 鄒玲，孫軍，謝啟強.芒草成型燃料工業(yè)化生產(chǎn)影響因素的研究[J].林業(yè)科技開發(fā)，2008，22（2）：79-81.
[21] 曾祥艷.生物新燃料—芒草的開發(fā)利用[J].廣西熱帶農(nóng)業(yè)，2007（5）：37-38.
[22] HODGSON E M，F(xiàn)AHMI R，YATES N，et al.Miscanthus as a feedstock for fast-pyrolysis：does agronomic treatment affect quality?[J].Bioresour Technol，2010，101（15）：6185-6191.
[23] DE VRIJE T，BAKKER R R，BUDDE M A，et al.Efficient hydrogen production from the lignocellulosic energy crop Miscanthus by the extreme thermophilic bacteria Caldicellulosiruptor saccharolyticus and Thermotoga neapolitana[J].Biotechnol Biofuels，2009，2（1）：12.
[24] JEGUIRIM M，DORGE S，TROUVE G.Thermogravimetric analysis and emission characteristics of two energy crops in air atmosphere：Arundo donax and Miscanthus giganthus[J].Bioresour Technol，2010，101（2）：788-793.
[25] DOHLEMAN F G，HEATON E A，LEAKEY A D，et al.Does greater leaf-level photosynthesis explain the larger solar energy conversion efficiency of Miscanthus relative to switchgrass?[J].Plant Cell Environ，2009，32（11）：1525-1537.
[26] LIGERO P，VEGA A，VILLAVERDE J J.Delignification of Miscanthus x Giganteus by the Milox process[J].Bioresour Technol，2010，101（9）：3188-3193.
[27] CHU L Q，MASYUKO R，SWEEDLER J V，et al.Base-induced delign-ification of miscanthus x giganteus studied by three-dimensional con-focal raman imaging[J].Bioresour Technol.，2010，101（13）：4919-4925.
[28] VILLAVERDE J J，LI J，EK M，et al.Native lignin structure of Miscanthus x giganteus and its changes during acetic and formic acid fractionation[J].J Agric Food Chem.，2009，57（14）：6262-6270.
[29] VILLAVERDE J J，DOMINGUES R M，F(xiàn)REIRE C S，et al.Miscanthus x giganteus extractives：a source of valuable phenolic compounds and sterols[J].J Agric Food Chem.，2009，57（9）：3626-3631.[30] IKEGAMI M，YAZAKI K，CHATANI M，et al.Molecular cloning and physical mapping of the DNA of Miscanthus streak geminivirus[J].Intervirology，1989，30（6）：340-345.
[31] SPENCER J L，RAGHU S.Refuge or reservoir?The potential impacts of the biofuel crop Miscanthus x giganteus on a major pest of maize[J].PLoS One，2009，4（12）：8336.
[32] KOBAYASHI K，YOKOI Y.Shoot population dynamics of persisting clones of Miscanthus sinensis in the warm-temperate region of Japan[J].J Plant Res，2003，116（6）：443-453.
[33] 沈百福，張友德，鄭清平.荻胚胎發(fā)育過程中胚、胚乳和胚珠的定量分析[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，1991，10（2）：198-202.
[34] 黃家雍，廖江雄，諸葛瑩.甘蔗與河八王、五節(jié)芒、滇蔗茅屬間交配性及雜種F1無性系的形態(tài)學和同工酶分析[J].西南農(nóng)業(yè)學報，1997，10（3）：92-98.
[35] 秦建橋，夏北成，趙鵬，等.鎘在五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）不同種群細胞中的分布及化學形態(tài)[J].生態(tài)環(huán)境學報，2009，l8（3）：817-823.
[36] NAIDU S L，MOOSE S P，AL-SHOAIBI A K，et al.Cold tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus：adaptation in amounts and sequence of C4 photosynthetic enzymes [J].Plant Physiol，2003，132（3）：1688-1697.
[37] NAIDU S L，LONG S P.Potential mechanisms of low-temperature tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus：an in vivo analysis[J].Planta，2004，220（1）：145-155.
[38] FARAGE P K，BLOWERS D，LONG S P，et al.Low growth temperatures modify the efficiency of light use by photosystem II for CO2 assimilation in leaves of two chilling-tolerant C4 species，Cyperus longus L.and Miscanthus x giganteus[J].Plant Cell Environ，2006，29（4）：720-728.
[39] WANG D，PORTIS A R，MOOSE S P，et al.Cool C4 photosynthesis： pyruvate Pi dikinaseexpression and activity corresponds to the exceptional cold tolerance of carbon assimilation in Miscanthus x giganteus[J].Plant Physiol，2008，148（1）：557-567.
[40] WANG D，NAIDU S L，PORTIS A R，et al.Can the cold tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus relative to Zea mays be exp-lained by differences in activities and thermal properties of Rubisco[J].J Exp Bot，2008，59（7）：1779-1787.
[41] 陳少風，董穗穗，吳偉，等.基于ITS序列探討荻屬及其近緣植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[J].武漢植物學研究，2007，25（3）：239-244.
[42] CHOU C H，CHIANG Y C，CHIANG T Y.Within- and between-individual length heterogeneity of the rDNA-IGS in Miscanthus sinensis var.glaber（Poaceae）：phylogenetic analyses[J].Genome，1999，42（6）：1088-1093.
[43] HODKINSON T R，CHASE M W，RENVOIZE S A.Characterization of a genetic resource collection for Miscanthus（Saccharinae，Andropogoneae，Poaceae）using AFLP and ISSR PCR[J].Ann Bot，2002，89（5）：627-636.
[44] HODKINSON T R，CHASE M W，TAKAHASHI C，et al.The use of DNA sequencing（ITS and trnL-F），AFLP，and fluorescent in situ hybridi-zation to study allopolyploid Miscanthus（Poaceae）[J].Am J Bot，2002， 89（2）：279-286.
[45] 金琳，葛剛，陳少風，等.五節(jié)芒ISSR-PCR反應體系的優(yōu)化[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2009，37（29）：14041-14043，14077.
[46] ATIENZA G，SATOVIC Z，PETERSEN K，et al.Preliminary genetic linkage map of Miscanthus sinensis with RAPD markers[J].Theor Appl Genet，2002，105（6-7）：946-952.
[47] SWAMINATHAN K，ALABADY M S，VARALA K et al.Genomic and small RNA sequencing of Miscanthus x giganteus shows the utility of sorghum as a reference genome sequence for Andropogoneae grasses [J].Genome Biol，2010，11（2）：12.
[48] 陳育隆.芒木質(zhì)素代謝基因片段的克隆及RNAi載體構(gòu)建[D].福州：福建農(nóng)林大學，2009.
[49] TATEOKA T.Karyotaxonomy in Poaceae II.Somatic chromosomes of some species[J].Cytologia，1954（19）：317-328.
[50] DARLINGTON C D，WYLIE A P.Chromosome atlas of flowefng plants[M].London：George Allen and Unwin Ltd，1955：422.
[51] ADATI S.Studies on the genus Miscanthus with special reference to the Japanese species suitable for breeding purpose as fodder crops[J].Bulle-tin of the Faculty of Agriculture Mie University，1958（17）：111-112.
[52] ADATI S，SHIOTANI I.The cytotaxonomy of the genus Miscanthus and its phylogenetic status[J].Bulletin of the Faculty of Agriculture Mie University，1962（25）：1-24.
[53] LAFFERTY J，LELLEY T.Cytogenetie studies of different Miscanthus species with potential for a cultural use[J].Plant Breeding，1994（113）：246-249.
[54] 蔡青，文建成，范源洪，等.甘蔗屬及其近緣植物的染色體分析[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2002，15（2）：16-19.
[55] 何立珍，李愛華，劉選明，等.南荻的染色體核型模式[J].湖南農(nóng)業(yè)大學學報，1996，22（5）：461-465.
[56] 陳少風，何俊，周樸華，等.芒和五節(jié)芒的核型研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學學報，2008，30（1）：123-126.
[57] 易自力，周樸華，儲成才，等.南荻遺傳轉(zhuǎn)化系統(tǒng)的建立及轉(zhuǎn)基因植株的獲得[J].高技術(shù)通訊，2001（4）：20-24.
[58] GLOWACKA K，JEZOWSKI S.Genetic and nongenetic factors influen-cing callus induction in Miscanthus sinensis （Anderss.） anther cultures [J].J Appl Genet，2009，50（4）：341-345.
[59] XU H X，KADOTA S，HATTORI M，et al.Inhibitory effect of the water extract of spikes of Miscanthus sinensis on IgE formation in mice[J].Planta Med，1993，59（6）：529-532.
[60] WATANABE C，HASE K，OKU T，et al.Effect of spikelets of Miscan-thus sinensis on IgE-mediated biphasic cutaneous reaction in mice[J].Planta Med，1998，64（1）：12-17.