我國茄子遺傳育種研究進展
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吳雪霞 查丁石1由 分享
摘要闡述了茄子生產(chǎn)現(xiàn)狀,并從種子資源研究與創(chuàng)新、抗病育種、抗逆育種、生物技術(shù)育種、分子標記輔助育種等方面論述了茄子育種研究進展,以供參考。
關(guān)鍵詞茄子;生產(chǎn)現(xiàn)狀;遺傳育種;研究進展
茄子(Solanum melongena L.)是茄科茄屬作物,起源于亞洲東南亞熱帶地區(qū),古印度為最早馴化地[1]。我國栽培茄子歷史悠久,栽培的類型品種繁多,一般認為中國是茄子第二起源地。近年來我國在茄子種質(zhì)資源的評價、育種材料的創(chuàng)新、新品種選育、遺傳規(guī)律、育種技術(shù)和方法的研究等方面都取得了進展,現(xiàn)作簡要描述,供參考討論。
1茄子生產(chǎn)現(xiàn)狀
1.1茄子種植現(xiàn)狀
東南亞是世界茄子種植面積最大的地區(qū),中國是世界最大的茄子生產(chǎn)國。據(jù)FAO年鑒的統(tǒng)計資料,2004年全球茄子收獲面積為170.1萬hm2,總產(chǎn)量為2 984萬t;我國收獲面積為70.6萬hm2,總產(chǎn)量為2 175.5萬t,分別占世界收獲面積和總產(chǎn)量的1/2左右[2]。我國茄子種植面積最大的6個省依次是山東、河南、河北、四川、湖北、江蘇。
1.2茄子品種分布
長期以來,由于各地消費習(xí)慣及生態(tài)氣候不同,茄子栽培品種形成了不同生態(tài)類型和市場消費區(qū)域,特別是商品外觀品質(zhì)必須符合當(dāng)?shù)氐南M習(xí)慣才能被接受。如東北地區(qū)種植的茄子品種以紫黑色長茄為主,華北地區(qū)以紫黑色大圓茄為主,西南的四川、重慶及湖北等地的茄子品種有紫黑色長茄和紫紅色長茄,而江浙一帶以紫紅色線茄種植面積較大,山東是我國茄子種植第一大省,其茄子品種類型較多,南北多種類型均有種植。華南地區(qū)(廣東、海南、廣西)及與之相鄰的福建、湖南、江西的部分地區(qū)以深紫紅色長茄為主[3]。
1.3茄子設(shè)施栽培情況
目前我國的茄子生產(chǎn)已經(jīng)實現(xiàn)了周年供應(yīng)。長江中下游及其以南地區(qū)形成了塑料棚、地膜、遮陽網(wǎng)三元覆蓋型周年系列化保護栽培體系;黃淮海平原地區(qū)形成了高效節(jié)能型日光溫室、塑料棚、地膜、遮陽網(wǎng)四元覆蓋型周年系列化保護栽培體系;東北、西北、內(nèi)蒙古及山西的大部分地區(qū),形成了高效節(jié)能型日光溫室、塑料棚、地膜三元覆蓋型周年系列化保護栽培體系;在山東壽光,十幾年來利用日光溫室保護,對茄子反季實施秋冬茬、越冬茬、冬春茬大面積栽培。
2茄子育種研究進展
2.1種質(zhì)資源研究
我國茄子種質(zhì)資源十分豐富,是目前保存茄子種質(zhì)資源最多的國家。“七五”(1986～1990年)期間茄子入庫 1 013份,“八五”末增加到1 452份,占蔬菜入庫總數(shù)的 5.29%,至2008年底國家種質(zhì)庫共存茄子品種資源1 601份[4]。茄子種質(zhì)資源收集工作一直在持續(xù),對遺傳和育種工作具有重大意義。
冉進等[5]利用RAPD技術(shù)對來源于國內(nèi)外的53份茄子種質(zhì)資源進行了遺傳多樣性分析,將參試種質(zhì)分為五大類群。聚類結(jié)果與傳統(tǒng)分類并不完全一致,與地理分布沒有聯(lián)系。毛偉海等[6]采用ISSR標記將57個南方長茄品種劃分為6個類群,并認為聚類結(jié)果與來源和果色均無關(guān)系。易金鑫[7]對108份我國茄子主要地方品種和35份主要選育品種進行了基于形態(tài)性狀和RAPD/SSR標記的遺傳多樣性研究,結(jié)果表明地方品種遺傳多樣性高于選育品種,聚類分析表明,地方品種和選育品種都可分為4個類群,并在多變量對應(yīng)分析中得到驗證。龔亞菊等[8]對從云南省各地收集的103份茄子種質(zhì)資源進行觀察,發(fā)現(xiàn)云南茄子類型豐富,24份野茄大多生長在西雙版納、思茅、紅河等南部濕熱地區(qū),多為半栽培種和近緣野生種,未見病害發(fā)生,表現(xiàn)出較強的抗病性。
2.2種質(zhì)資源創(chuàng)新
2.2.1雄性不育材料的創(chuàng)新。張先清[9]研究了茄子功能性雄性不育系的可利用性,結(jié)果表明不育組合產(chǎn)量優(yōu)勢明顯,試驗鑒定出性狀穩(wěn)定、整齊度高、不育性強、配合力好的不育系。田時炳等[10]利用引進茄子功能型雄性不育系材料UGA1-MS,采用雜交、回交與系譜選擇相結(jié)合的方法獲得不育性穩(wěn)定的功能型雄性不育系3份,其不育株率都在98.0%以上,并篩選出配合力強、性狀整齊、可供利用的強恢復(fù)系,其平均恢復(fù)度分別為90.3%、92.9%、91.8%,實現(xiàn)了不育系與恢復(fù)系的配套。劉選明等[11]利用自然條件下獲得的雄性不育材料正興1號開展茄子雄性不育株和可育株的胞DNA和核DNA差異分析,研究結(jié)果初步表明新發(fā)現(xiàn)的茄子雄性不育可能是核質(zhì)相互作用所引起。
2.2.2單性結(jié)實材料創(chuàng)新。劉富中等[12,13]發(fā)現(xiàn)和獲得了在低溫下可自然結(jié)果、形成無籽果實的圓茄單性結(jié)實材料,并選育出優(yōu)良的單性結(jié)實自交系;證明誘導(dǎo)單性結(jié)實基因表達的溫度在7~15℃,在此溫度范圍內(nèi),其坐果率為88.9%~100.0%,且果實發(fā)育正常,果實內(nèi)無種子;同時對茄子單性結(jié)實性的鑒定方法進行了研究,為選育出耐低溫、適宜保護地和露地早春栽培、優(yōu)質(zhì)無籽或少籽茄子品種奠定了基礎(chǔ)。田時炳等[14,15]在高代分離材料中獲得了長棒型、黑紫色、耐低溫單性結(jié)實材料,經(jīng)多年自交選育出了單性結(jié)實性較強的純系,對茄子單性結(jié)實性的遺傳分析,認為單性結(jié)實性狀可能受1組隱性基因控制,屬隱性遺傳。肖蘊華等[16]在茄子種質(zhì)資源田間耐寒性鑒定中,在地方品種中發(fā)現(xiàn)了耐寒性強的單結(jié)實株,選育出單性結(jié)實性能穩(wěn)定且園藝性狀優(yōu)良種質(zhì)材料,其與非單性結(jié)實茄子品種配制1代雜種也都表現(xiàn)為單性結(jié)實。
2.2.3抗黃萎病種質(zhì)資源創(chuàng)新。劉君紹等[17]以茄子幼苗莖尖為外植體,進行茄子抗黃萎病突變體的離體篩選,建立了一套茄子抗黃萎病突變體離體誘變篩選技術(shù)體系,并獲得1株中抗黃萎病突變體。
2.3抗病育種
2.3.1青枯病抗病遺傳與育種。劉富中等[18]對304份茄子種質(zhì)資源進行抗青枯病苗期人工接種鑒定,篩選出免疫材料10份、高抗材料51份、抗病材料35份、中抗材料32份、感病或高感材料176份,分別占鑒定材料的3.3%、16.8%、11.5%、10.5%和57.19%,茄子野生近緣種Solanum sisymbriifolium和S.torvum對青枯病有較強的抗病性,可作為茄子青枯病的抗源材料;獲得4份抗青枯病的種間體細胞雜種。茄子對青枯病的抗性遺傳較為復(fù)雜,主要由多基因控制。封林林等[19]對茄子青枯病抗性的遺傳分析表明,茄子對青枯病的抗性遺傳規(guī)律符合“加性/顯性”效應(yīng)模型,遺傳效應(yīng)中同時存在加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和反交效應(yīng),但以加性效應(yīng)為主。茄子對青枯病的抗病性表現(xiàn)為隱性,感病性表現(xiàn)為部分顯性,這表明茄子對青枯病的抗性遺傳較為復(fù)雜,由多個微效基因較少的主效基因和細胞質(zhì)基因共同控制。李海濤等[20,21]研究表明,茄子抗青枯病材料112-8及1934的抗性具有不完全顯性遺傳的特性,且前者對青枯病的抗性遺傳是由1~2個基因控制的,其中只有1個基因起主導(dǎo)作用;后者的抗性基因是2個或2個以上基因,并且有2個基因起主導(dǎo)作用。
2.3.2黃萎病抗病遺傳與育種。莊勇和王述彬[22]對6個茄子近緣種的黃萎病抗性進行了人工鑒定,結(jié)果表明抗性的遺傳受2對加性-顯性-上位性主基因控制;B1、B2和F2群體的主基因遺傳率分別為95.80%、95.62%和95.85%。井立軍等[23]研究表明,茄子對黃萎病的抗性存在一定的雜種優(yōu)勢,F1與雙親均值有很強的相關(guān)性,抗性遺傳不符合加性-顯性模型,且至少受2對顯性基因組控制。李海濤等[24]對8份茄子材料進行了苗期人工接種抗黃萎病性鑒定,有2份材料表現(xiàn)高抗,1份材料表現(xiàn)感病,5份材料表現(xiàn)高感。
2.4抗逆育種
2.4.1耐低溫弱光育種。查丁石等[25]認為在17.5℃時144h的種子發(fā)芽率,0~1℃時幼苗冷害指數(shù),10℃/20℃細胞質(zhì)膜相對透性,遮光處理1個月后幼苗干質(zhì)量、莖粗、葉綠素相對含量,以及光照強度為250、500μmoL/m2·s時凈光合速率可作為茄子耐低溫、耐弱光性能的鑒定指標。井立軍等[26]在不同溫度條件下測定4個茄子材料的發(fā)芽率,通過耐冷指數(shù)的構(gòu)建和48個茄子材料的田間實際耐低溫檢驗,發(fā)芽率與耐冷指數(shù)的相關(guān)系數(shù),達到極顯著水平,認為經(jīng)過赤霉素溶液浸種后的發(fā)芽率可以作為鑒定茄子耐低溫的指標。姚明華等[27,28]研究結(jié)果表明,茄子的耐冷性與電導(dǎo)率在5℃下呈顯著負相關(guān),與可溶性糖含量及脯氨酸含量均呈顯著正相關(guān),且材料間差異較明顯;18℃下種子活力指數(shù)與茄子的耐冷性呈極顯著正相關(guān),提出電導(dǎo)率、可溶性糖含量、脯氨酸含量和種子活力指數(shù)可作為茄子苗期耐冷性選擇的生理生化指標。同時,以8個耐冷性不同的茄子品種為試材,經(jīng)5、15、25℃處理后,測定幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量,結(jié)果表明隨著處理溫度的降低,脯氨酸和可溶性糖的含量逐漸增加,耐冷性強的品種增加幅度要大于耐冷性弱的品種;5℃下脯氨酸和可溶性糖的含量與冷害指數(shù)呈顯著和極顯著負相關(guān),且品種間的差異較明顯。
2.4.2耐熱育種。賈開志等[29]研究了高溫對茄子幼苗的熱害指數(shù)、恢復(fù)指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、脯氨酸含量、可溶性糖含量的影響結(jié)果表明,43℃/38℃(晝/夜)高溫處理下,茄子幼苗熱害指數(shù)升高,電解質(zhì)滲透率和脯氨酸含量增加,可溶性糖含量下降;提出熱害指數(shù)、恢復(fù)指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、脯氨酸含量可作為不同茄子品種耐熱性的篩選指標。張志忠等[30]對茄子耐熱性生理生化基礎(chǔ)及苗期篩選指標進行了研究,結(jié)果表明熱脅迫導(dǎo)致茄子幼苗細胞膜受損,膜脂過氧化加劇,蛋白質(zhì)降解加速,活性氧含量增加,呼吸和蒸騰速率增加,水分喪失加劇;提出細胞膜在高溫下的傷害率、脯氨酸含量、蒸騰速率的變化量、根系活力等可作為茄子耐熱性的苗期鑒定指標。易金鑫等[31]的試驗表明,茄子苗期耐熱指數(shù)和高溫下田間坐果率之間呈極顯著正相關(guān)(r= 0.868),用耐熱指數(shù)可有效地反映耐熱性。
2.4.3耐鹽育種。趙先軍等[32]研究了鹽脅迫對引茄和杭茄2個茄子品種的干重、離子吸收的影響。結(jié)果表明,2種茄子植株地上部分干物質(zhì)中的Na+離子含量顯著增加,K+、Ca2+含量都顯著減少,在同樣鹽脅迫程度下,引茄中的K+、Ca2+含量及K+/Na+和Ca2+/Na+的值均高于杭茄,引茄抗鹽性比杭茄強。陳磊等[33]通過3%KNO3溶液浸泡和室內(nèi)光照培養(yǎng)對美引茄冠(Solanum melongena L.)在Ca(NO3)2脅迫下的種子萌發(fā)特性和幼苗耐鹽性的影響進行研究,結(jié)果表明在硝酸鈣脅迫下,引發(fā)處理的茄子幼苗在發(fā)芽特性、保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等方面均表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢,具有較強的耐鹽性。
2.5生物技術(shù)在育種上的應(yīng)用
2.5.1茄子花藥和小孢子培養(yǎng)技術(shù)。劉獨臣等[34]以10個茄子為試材進行花藥培養(yǎng),成功建立了茄子花藥培養(yǎng)胚狀體誘導(dǎo)成苗技術(shù)體系,茄子花藥培養(yǎng)胚狀體誘導(dǎo)率可達18%。連勇等[35]用直接游離小孢子培養(yǎng)的方法經(jīng)愈傷組織得到四倍體雜種植株小孢子的再生植株,建立了茄子小孢子離體培養(yǎng)/植株再生技術(shù)體系。趙福寬等[36]用5~6℃低溫脅迫處理進行花藥培養(yǎng),誘導(dǎo)花藥形成耐冷性愈傷組織,其分化出的再生植株低溫傷害率明顯低于原品種。程繼鴻等[37]在花藥培養(yǎng)接種后,用1 000Lx弱光脅迫培養(yǎng)不等天數(shù),獲得大量茄子耐弱光細胞變異系,為茄子耐弱光遺傳資源的篩選奠定基礎(chǔ)。
2.5.2原生質(zhì)體融合技術(shù)。連勇等[38]應(yīng)用原生質(zhì)體電融合技術(shù),獲得了茄子近緣野生種Solanum torvum、S.aethiopicum與栽培種S.melongena(六葉茄,Dourga)的種間體細胞融合四倍體再生植株,染色體檢測表明該植株為四倍體(2n=4x=48),熒光免疫檢測證明為種間體細胞雜種,青枯病抗性鑒定表明帶有抗病基因,田間生長表現(xiàn)為傾向野生親本的中間類型。
2.6分子標記輔助育種
朱華武等[39]以高感青枯病品種北京六葉茄064、高抗青枯病半栽培種馬來西亞S3及其F2代為材料,用RAPD技術(shù)對供試材料的抗青枯病基因進行了研究,結(jié)果表明通過300個隨機引物的PCR擴增分析,發(fā)現(xiàn)15.6%的引物在雙親間表現(xiàn)出多態(tài)性,找到了一個與茄子抗青枯病親本S3中的抗病基因緊密連鎖的分子標記S264780,該標記與S3的抗病基因的遺傳距離為4.33cM。李海濤等[40]以同樣的方法在抗青枯病親本W(wǎng)CG112-8和F2抗病池中均擴增出一特異片斷OPL12400,而在感病親本和F2感病池中不存在,但該片斷與抗性基因的連鎖關(guān)系尚需進一步驗證。
3研究展望
3.1深入評價種質(zhì)資源,加強種質(zhì)創(chuàng)新
進一步搜集和鑒定各種茄子種質(zhì)資源,豐富育種基礎(chǔ)材料。對收集的資源應(yīng)積極開展鑒定評價和開發(fā)利用研究,包括對產(chǎn)量性狀品質(zhì)、抗主要病蟲和抗主要不良環(huán)境進行鑒定評價及性狀遺傳研究,為茄子育種提供特征明確的優(yōu)良種質(zhì),從茄子的野生種中選育抗病品種,茄子野生種對多種病蟲害具有較強的抗性,但是野生茄子通常為小果型,無法直接利用,同時抗病的茄子野生近緣種和野生種與普通茄子的遠緣雜交均存在雜交不親和或雜種不育等問題。積極引進現(xiàn)代生物技術(shù),定位并克隆出抗黃萎、青枯病基因,將其導(dǎo)入栽培品種,解決黃萎病抗源嚴重缺乏的問題。
3.2加強抗逆育種和抗病育種
選育耐低溫、耐弱光、抗病、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)的保護地專用品種,重點培育抗黃萎病和青枯病的品種;加強優(yōu)質(zhì)品種的選育,深入開展茄子單性結(jié)實材料的研究,并利用其培育耐寒、無籽、適宜保護地栽培的優(yōu)良品種。
3.3加強生物技術(shù)在茄子育種的應(yīng)用
一是加強組織培養(yǎng)技術(shù)在茄子育種的應(yīng)用。建立一個完善的高頻率的茄子花藥和小孢子再生體系,加強技術(shù)和理論兩方面的研究,使花藥和小孢子培養(yǎng)技術(shù)不僅可直接應(yīng)用于遺傳和育種實踐中,而且成為應(yīng)用于其他生物技術(shù)的橋梁。利用體細胞變異篩選創(chuàng)造抗除草劑、抗鹽、抗病的品種將也是以后茄子重要種質(zhì)創(chuàng)新的重要目標。體細胞雜交產(chǎn)生的胞質(zhì)雜種和非對稱雜種將會促進重要性狀的分子標記分析。二是加強分子標記輔助育種。利用植物形態(tài)學(xué)與分子標記技術(shù)相結(jié)合的方法,建立我國茄子核心種質(zhì)資源;發(fā)掘抗病性狀和抗逆性狀的分子標記,建立分子標記輔助育種平臺,縮短育種年限,提高育種效率。
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關(guān)鍵詞茄子;生產(chǎn)現(xiàn)狀;遺傳育種;研究進展
茄子(Solanum melongena L.)是茄科茄屬作物,起源于亞洲東南亞熱帶地區(qū),古印度為最早馴化地[1]。我國栽培茄子歷史悠久,栽培的類型品種繁多,一般認為中國是茄子第二起源地。近年來我國在茄子種質(zhì)資源的評價、育種材料的創(chuàng)新、新品種選育、遺傳規(guī)律、育種技術(shù)和方法的研究等方面都取得了進展,現(xiàn)作簡要描述,供參考討論。
1茄子生產(chǎn)現(xiàn)狀
1.1茄子種植現(xiàn)狀
東南亞是世界茄子種植面積最大的地區(qū),中國是世界最大的茄子生產(chǎn)國。據(jù)FAO年鑒的統(tǒng)計資料,2004年全球茄子收獲面積為170.1萬hm2,總產(chǎn)量為2 984萬t;我國收獲面積為70.6萬hm2,總產(chǎn)量為2 175.5萬t,分別占世界收獲面積和總產(chǎn)量的1/2左右[2]。我國茄子種植面積最大的6個省依次是山東、河南、河北、四川、湖北、江蘇。
1.2茄子品種分布
長期以來,由于各地消費習(xí)慣及生態(tài)氣候不同,茄子栽培品種形成了不同生態(tài)類型和市場消費區(qū)域,特別是商品外觀品質(zhì)必須符合當(dāng)?shù)氐南M習(xí)慣才能被接受。如東北地區(qū)種植的茄子品種以紫黑色長茄為主,華北地區(qū)以紫黑色大圓茄為主,西南的四川、重慶及湖北等地的茄子品種有紫黑色長茄和紫紅色長茄,而江浙一帶以紫紅色線茄種植面積較大,山東是我國茄子種植第一大省,其茄子品種類型較多,南北多種類型均有種植。華南地區(qū)(廣東、海南、廣西)及與之相鄰的福建、湖南、江西的部分地區(qū)以深紫紅色長茄為主[3]。
1.3茄子設(shè)施栽培情況
目前我國的茄子生產(chǎn)已經(jīng)實現(xiàn)了周年供應(yīng)。長江中下游及其以南地區(qū)形成了塑料棚、地膜、遮陽網(wǎng)三元覆蓋型周年系列化保護栽培體系;黃淮海平原地區(qū)形成了高效節(jié)能型日光溫室、塑料棚、地膜、遮陽網(wǎng)四元覆蓋型周年系列化保護栽培體系;東北、西北、內(nèi)蒙古及山西的大部分地區(qū),形成了高效節(jié)能型日光溫室、塑料棚、地膜三元覆蓋型周年系列化保護栽培體系;在山東壽光,十幾年來利用日光溫室保護,對茄子反季實施秋冬茬、越冬茬、冬春茬大面積栽培。
2茄子育種研究進展
2.1種質(zhì)資源研究
我國茄子種質(zhì)資源十分豐富,是目前保存茄子種質(zhì)資源最多的國家。“七五”(1986～1990年)期間茄子入庫 1 013份,“八五”末增加到1 452份,占蔬菜入庫總數(shù)的 5.29%,至2008年底國家種質(zhì)庫共存茄子品種資源1 601份[4]。茄子種質(zhì)資源收集工作一直在持續(xù),對遺傳和育種工作具有重大意義。
冉進等[5]利用RAPD技術(shù)對來源于國內(nèi)外的53份茄子種質(zhì)資源進行了遺傳多樣性分析,將參試種質(zhì)分為五大類群。聚類結(jié)果與傳統(tǒng)分類并不完全一致,與地理分布沒有聯(lián)系。毛偉海等[6]采用ISSR標記將57個南方長茄品種劃分為6個類群,并認為聚類結(jié)果與來源和果色均無關(guān)系。易金鑫[7]對108份我國茄子主要地方品種和35份主要選育品種進行了基于形態(tài)性狀和RAPD/SSR標記的遺傳多樣性研究,結(jié)果表明地方品種遺傳多樣性高于選育品種,聚類分析表明,地方品種和選育品種都可分為4個類群,并在多變量對應(yīng)分析中得到驗證。龔亞菊等[8]對從云南省各地收集的103份茄子種質(zhì)資源進行觀察,發(fā)現(xiàn)云南茄子類型豐富,24份野茄大多生長在西雙版納、思茅、紅河等南部濕熱地區(qū),多為半栽培種和近緣野生種,未見病害發(fā)生,表現(xiàn)出較強的抗病性。
2.2種質(zhì)資源創(chuàng)新
2.2.1雄性不育材料的創(chuàng)新。張先清[9]研究了茄子功能性雄性不育系的可利用性,結(jié)果表明不育組合產(chǎn)量優(yōu)勢明顯,試驗鑒定出性狀穩(wěn)定、整齊度高、不育性強、配合力好的不育系。田時炳等[10]利用引進茄子功能型雄性不育系材料UGA1-MS,采用雜交、回交與系譜選擇相結(jié)合的方法獲得不育性穩(wěn)定的功能型雄性不育系3份,其不育株率都在98.0%以上,并篩選出配合力強、性狀整齊、可供利用的強恢復(fù)系,其平均恢復(fù)度分別為90.3%、92.9%、91.8%,實現(xiàn)了不育系與恢復(fù)系的配套。劉選明等[11]利用自然條件下獲得的雄性不育材料正興1號開展茄子雄性不育株和可育株的胞DNA和核DNA差異分析,研究結(jié)果初步表明新發(fā)現(xiàn)的茄子雄性不育可能是核質(zhì)相互作用所引起。
2.2.2單性結(jié)實材料創(chuàng)新。劉富中等[12,13]發(fā)現(xiàn)和獲得了在低溫下可自然結(jié)果、形成無籽果實的圓茄單性結(jié)實材料,并選育出優(yōu)良的單性結(jié)實自交系;證明誘導(dǎo)單性結(jié)實基因表達的溫度在7~15℃,在此溫度范圍內(nèi),其坐果率為88.9%~100.0%,且果實發(fā)育正常,果實內(nèi)無種子;同時對茄子單性結(jié)實性的鑒定方法進行了研究,為選育出耐低溫、適宜保護地和露地早春栽培、優(yōu)質(zhì)無籽或少籽茄子品種奠定了基礎(chǔ)。田時炳等[14,15]在高代分離材料中獲得了長棒型、黑紫色、耐低溫單性結(jié)實材料,經(jīng)多年自交選育出了單性結(jié)實性較強的純系,對茄子單性結(jié)實性的遺傳分析,認為單性結(jié)實性狀可能受1組隱性基因控制,屬隱性遺傳。肖蘊華等[16]在茄子種質(zhì)資源田間耐寒性鑒定中,在地方品種中發(fā)現(xiàn)了耐寒性強的單結(jié)實株,選育出單性結(jié)實性能穩(wěn)定且園藝性狀優(yōu)良種質(zhì)材料,其與非單性結(jié)實茄子品種配制1代雜種也都表現(xiàn)為單性結(jié)實。
2.2.3抗黃萎病種質(zhì)資源創(chuàng)新。劉君紹等[17]以茄子幼苗莖尖為外植體,進行茄子抗黃萎病突變體的離體篩選,建立了一套茄子抗黃萎病突變體離體誘變篩選技術(shù)體系,并獲得1株中抗黃萎病突變體。
2.3抗病育種
2.3.1青枯病抗病遺傳與育種。劉富中等[18]對304份茄子種質(zhì)資源進行抗青枯病苗期人工接種鑒定,篩選出免疫材料10份、高抗材料51份、抗病材料35份、中抗材料32份、感病或高感材料176份,分別占鑒定材料的3.3%、16.8%、11.5%、10.5%和57.19%,茄子野生近緣種Solanum sisymbriifolium和S.torvum對青枯病有較強的抗病性,可作為茄子青枯病的抗源材料;獲得4份抗青枯病的種間體細胞雜種。茄子對青枯病的抗性遺傳較為復(fù)雜,主要由多基因控制。封林林等[19]對茄子青枯病抗性的遺傳分析表明,茄子對青枯病的抗性遺傳規(guī)律符合“加性/顯性”效應(yīng)模型,遺傳效應(yīng)中同時存在加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和反交效應(yīng),但以加性效應(yīng)為主。茄子對青枯病的抗病性表現(xiàn)為隱性,感病性表現(xiàn)為部分顯性,這表明茄子對青枯病的抗性遺傳較為復(fù)雜,由多個微效基因較少的主效基因和細胞質(zhì)基因共同控制。李海濤等[20,21]研究表明,茄子抗青枯病材料112-8及1934的抗性具有不完全顯性遺傳的特性,且前者對青枯病的抗性遺傳是由1~2個基因控制的,其中只有1個基因起主導(dǎo)作用;后者的抗性基因是2個或2個以上基因,并且有2個基因起主導(dǎo)作用。
2.3.2黃萎病抗病遺傳與育種。莊勇和王述彬[22]對6個茄子近緣種的黃萎病抗性進行了人工鑒定,結(jié)果表明抗性的遺傳受2對加性-顯性-上位性主基因控制;B1、B2和F2群體的主基因遺傳率分別為95.80%、95.62%和95.85%。井立軍等[23]研究表明,茄子對黃萎病的抗性存在一定的雜種優(yōu)勢,F1與雙親均值有很強的相關(guān)性,抗性遺傳不符合加性-顯性模型,且至少受2對顯性基因組控制。李海濤等[24]對8份茄子材料進行了苗期人工接種抗黃萎病性鑒定,有2份材料表現(xiàn)高抗,1份材料表現(xiàn)感病,5份材料表現(xiàn)高感。
2.4抗逆育種
2.4.1耐低溫弱光育種。查丁石等[25]認為在17.5℃時144h的種子發(fā)芽率,0~1℃時幼苗冷害指數(shù),10℃/20℃細胞質(zhì)膜相對透性,遮光處理1個月后幼苗干質(zhì)量、莖粗、葉綠素相對含量,以及光照強度為250、500μmoL/m2·s時凈光合速率可作為茄子耐低溫、耐弱光性能的鑒定指標。井立軍等[26]在不同溫度條件下測定4個茄子材料的發(fā)芽率,通過耐冷指數(shù)的構(gòu)建和48個茄子材料的田間實際耐低溫檢驗,發(fā)芽率與耐冷指數(shù)的相關(guān)系數(shù),達到極顯著水平,認為經(jīng)過赤霉素溶液浸種后的發(fā)芽率可以作為鑒定茄子耐低溫的指標。姚明華等[27,28]研究結(jié)果表明,茄子的耐冷性與電導(dǎo)率在5℃下呈顯著負相關(guān),與可溶性糖含量及脯氨酸含量均呈顯著正相關(guān),且材料間差異較明顯;18℃下種子活力指數(shù)與茄子的耐冷性呈極顯著正相關(guān),提出電導(dǎo)率、可溶性糖含量、脯氨酸含量和種子活力指數(shù)可作為茄子苗期耐冷性選擇的生理生化指標。同時,以8個耐冷性不同的茄子品種為試材,經(jīng)5、15、25℃處理后,測定幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量,結(jié)果表明隨著處理溫度的降低,脯氨酸和可溶性糖的含量逐漸增加,耐冷性強的品種增加幅度要大于耐冷性弱的品種;5℃下脯氨酸和可溶性糖的含量與冷害指數(shù)呈顯著和極顯著負相關(guān),且品種間的差異較明顯。
2.4.2耐熱育種。賈開志等[29]研究了高溫對茄子幼苗的熱害指數(shù)、恢復(fù)指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、脯氨酸含量、可溶性糖含量的影響結(jié)果表明,43℃/38℃(晝/夜)高溫處理下,茄子幼苗熱害指數(shù)升高,電解質(zhì)滲透率和脯氨酸含量增加,可溶性糖含量下降;提出熱害指數(shù)、恢復(fù)指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、脯氨酸含量可作為不同茄子品種耐熱性的篩選指標。張志忠等[30]對茄子耐熱性生理生化基礎(chǔ)及苗期篩選指標進行了研究,結(jié)果表明熱脅迫導(dǎo)致茄子幼苗細胞膜受損,膜脂過氧化加劇,蛋白質(zhì)降解加速,活性氧含量增加,呼吸和蒸騰速率增加,水分喪失加劇;提出細胞膜在高溫下的傷害率、脯氨酸含量、蒸騰速率的變化量、根系活力等可作為茄子耐熱性的苗期鑒定指標。易金鑫等[31]的試驗表明,茄子苗期耐熱指數(shù)和高溫下田間坐果率之間呈極顯著正相關(guān)(r= 0.868),用耐熱指數(shù)可有效地反映耐熱性。
2.4.3耐鹽育種。趙先軍等[32]研究了鹽脅迫對引茄和杭茄2個茄子品種的干重、離子吸收的影響。結(jié)果表明,2種茄子植株地上部分干物質(zhì)中的Na+離子含量顯著增加,K+、Ca2+含量都顯著減少,在同樣鹽脅迫程度下,引茄中的K+、Ca2+含量及K+/Na+和Ca2+/Na+的值均高于杭茄,引茄抗鹽性比杭茄強。陳磊等[33]通過3%KNO3溶液浸泡和室內(nèi)光照培養(yǎng)對美引茄冠(Solanum melongena L.)在Ca(NO3)2脅迫下的種子萌發(fā)特性和幼苗耐鹽性的影響進行研究,結(jié)果表明在硝酸鈣脅迫下,引發(fā)處理的茄子幼苗在發(fā)芽特性、保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等方面均表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢,具有較強的耐鹽性。
2.5生物技術(shù)在育種上的應(yīng)用
2.5.1茄子花藥和小孢子培養(yǎng)技術(shù)。劉獨臣等[34]以10個茄子為試材進行花藥培養(yǎng),成功建立了茄子花藥培養(yǎng)胚狀體誘導(dǎo)成苗技術(shù)體系,茄子花藥培養(yǎng)胚狀體誘導(dǎo)率可達18%。連勇等[35]用直接游離小孢子培養(yǎng)的方法經(jīng)愈傷組織得到四倍體雜種植株小孢子的再生植株,建立了茄子小孢子離體培養(yǎng)/植株再生技術(shù)體系。趙福寬等[36]用5~6℃低溫脅迫處理進行花藥培養(yǎng),誘導(dǎo)花藥形成耐冷性愈傷組織,其分化出的再生植株低溫傷害率明顯低于原品種。程繼鴻等[37]在花藥培養(yǎng)接種后,用1 000Lx弱光脅迫培養(yǎng)不等天數(shù),獲得大量茄子耐弱光細胞變異系,為茄子耐弱光遺傳資源的篩選奠定基礎(chǔ)。
2.5.2原生質(zhì)體融合技術(shù)。連勇等[38]應(yīng)用原生質(zhì)體電融合技術(shù),獲得了茄子近緣野生種Solanum torvum、S.aethiopicum與栽培種S.melongena(六葉茄,Dourga)的種間體細胞融合四倍體再生植株,染色體檢測表明該植株為四倍體(2n=4x=48),熒光免疫檢測證明為種間體細胞雜種,青枯病抗性鑒定表明帶有抗病基因,田間生長表現(xiàn)為傾向野生親本的中間類型。
2.6分子標記輔助育種
朱華武等[39]以高感青枯病品種北京六葉茄064、高抗青枯病半栽培種馬來西亞S3及其F2代為材料,用RAPD技術(shù)對供試材料的抗青枯病基因進行了研究,結(jié)果表明通過300個隨機引物的PCR擴增分析,發(fā)現(xiàn)15.6%的引物在雙親間表現(xiàn)出多態(tài)性,找到了一個與茄子抗青枯病親本S3中的抗病基因緊密連鎖的分子標記S264780,該標記與S3的抗病基因的遺傳距離為4.33cM。李海濤等[40]以同樣的方法在抗青枯病親本W(wǎng)CG112-8和F2抗病池中均擴增出一特異片斷OPL12400,而在感病親本和F2感病池中不存在,但該片斷與抗性基因的連鎖關(guān)系尚需進一步驗證。
3研究展望
3.1深入評價種質(zhì)資源,加強種質(zhì)創(chuàng)新
進一步搜集和鑒定各種茄子種質(zhì)資源,豐富育種基礎(chǔ)材料。對收集的資源應(yīng)積極開展鑒定評價和開發(fā)利用研究,包括對產(chǎn)量性狀品質(zhì)、抗主要病蟲和抗主要不良環(huán)境進行鑒定評價及性狀遺傳研究,為茄子育種提供特征明確的優(yōu)良種質(zhì),從茄子的野生種中選育抗病品種,茄子野生種對多種病蟲害具有較強的抗性,但是野生茄子通常為小果型,無法直接利用,同時抗病的茄子野生近緣種和野生種與普通茄子的遠緣雜交均存在雜交不親和或雜種不育等問題。積極引進現(xiàn)代生物技術(shù),定位并克隆出抗黃萎、青枯病基因,將其導(dǎo)入栽培品種,解決黃萎病抗源嚴重缺乏的問題。
3.2加強抗逆育種和抗病育種
選育耐低溫、耐弱光、抗病、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)的保護地專用品種,重點培育抗黃萎病和青枯病的品種;加強優(yōu)質(zhì)品種的選育,深入開展茄子單性結(jié)實材料的研究,并利用其培育耐寒、無籽、適宜保護地栽培的優(yōu)良品種。
3.3加強生物技術(shù)在茄子育種的應(yīng)用
一是加強組織培養(yǎng)技術(shù)在茄子育種的應(yīng)用。建立一個完善的高頻率的茄子花藥和小孢子再生體系,加強技術(shù)和理論兩方面的研究,使花藥和小孢子培養(yǎng)技術(shù)不僅可直接應(yīng)用于遺傳和育種實踐中,而且成為應(yīng)用于其他生物技術(shù)的橋梁。利用體細胞變異篩選創(chuàng)造抗除草劑、抗鹽、抗病的品種將也是以后茄子重要種質(zhì)創(chuàng)新的重要目標。體細胞雜交產(chǎn)生的胞質(zhì)雜種和非對稱雜種將會促進重要性狀的分子標記分析。二是加強分子標記輔助育種。利用植物形態(tài)學(xué)與分子標記技術(shù)相結(jié)合的方法,建立我國茄子核心種質(zhì)資源;發(fā)掘抗病性狀和抗逆性狀的分子標記,建立分子標記輔助育種平臺,縮短育種年限,提高育種效率。
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