談植物葉片結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)
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康薩如拉 牛建明 張慶1由 分享
摘要植物在生長(zhǎng)過程中受到干旱、鹽堿、低溫(冷害、凍害)、高溫等環(huán)境因子的影響,而葉片作為植物光合作用的主要器官和植物進(jìn)行生命活動(dòng)的主要部位,是對(duì)逆境反應(yīng)最敏感的部位。綜述了植物為了適應(yīng)自身生長(zhǎng)的不同環(huán)境,其葉片大小、表皮毛、氣孔、角質(zhì)層、表皮細(xì)胞、柵欄組織、海綿組織、維管束等結(jié)構(gòu)的響應(yīng)特征。
關(guān)鍵詞植物葉片結(jié)構(gòu);環(huán)境;響應(yīng)
植物生長(zhǎng)于自然環(huán)境中,受到干旱、鹽堿、低溫(冷害、凍害)、高溫等環(huán)境因子的影響,植物對(duì)所生存的不良環(huán)境具有特定的適應(yīng)性和抵抗力,其響應(yīng)過程有形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)以及生理生化上的變化。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)能反映環(huán)境因子對(duì)植物的影響以及植物自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[1],生長(zhǎng)在不同生態(tài)環(huán)境中的同種植物,它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)也會(huì)表現(xiàn)出明顯的趨異現(xiàn)象,這通常被認(rèn)為是植物對(duì)特殊環(huán)境的適應(yīng)。葉片暴露在空氣中的面積比例在整個(gè)植物體上最大,而又是植物最基本、最主要的生命活動(dòng)場(chǎng)所,因此它是植物對(duì)不同環(huán)境反應(yīng)最敏感的器官[2],而葉片結(jié)構(gòu)對(duì)不同環(huán)境的響應(yīng)模式也成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。
1葉片的結(jié)構(gòu)
通常被子植物葉由表皮、葉肉、葉脈組成。表皮覆蓋著整個(gè)葉片,分為上表皮和下表皮,它不含葉綠體,細(xì)胞間沒有間隙,形狀十分規(guī)則;葉表皮上面附有角質(zhì)層,具有減少水分蒸騰與保護(hù)葉肉細(xì)胞避免其受機(jī)械損傷的作用;表皮細(xì)胞上面一般會(huì)分布各種表皮毛和氣孔器,氣孔器的類型與表皮毛的數(shù)量隨著植物類型的不同而有差別。上下表皮層以內(nèi)的綠色同化組織為葉肉細(xì)胞,富含葉綠體,是葉片進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所;葉肉細(xì)胞由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成,有些植物葉片葉肉組織有明顯的柵欄組織和海綿組織的分化,叫異面葉;而有些植物不明顯,稱為等面葉,單子葉植物的葉多數(shù)都屬于此種類型。葉脈是葉片中的維管束,葉片中脈明顯粗大,在中脈較大維管束的上、下兩側(cè)有發(fā)達(dá)的后壁組織與表皮細(xì)胞相連,增加了機(jī)械支持力。禾本科植物表皮細(xì)胞也有泡狀細(xì)胞(運(yùn)動(dòng)細(xì)胞)的分化,在植物葉片卷曲、伸展運(yùn)動(dòng)中起著重要的作用[3]。
2葉片結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)
植物對(duì)自身生長(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境有特定的響應(yīng)和適應(yīng),在適應(yīng)多樣化環(huán)境的過程中,葉片各結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出了各自的響應(yīng)特點(diǎn),構(gòu)成了類型繁多的響應(yīng)模式[3]。
一些旱生植物在適應(yīng)干旱環(huán)境時(shí)盡量縮小其葉面積以減少蒸騰量[4],如刺石竹(Acanthophyllum pungens)、麻黃(Ephedra sinica);葉片厚度也常作為衡量植物抗旱性的一個(gè)指標(biāo),植物葉片越厚,儲(chǔ)水能力越強(qiáng),而一般認(rèn)為,小葉型也是耐旱的一種特征,細(xì)小的葉型可以減少水分蒸發(fā)面積[5]。
植物葉片表面角質(zhì)層、硅質(zhì)及絨毛等對(duì)葉片具有保護(hù)作用,在控制水分散失和光熱傷害方面具有重要生理生態(tài)意義。表皮毛不僅能夠反射陽(yáng)光,防止強(qiáng)光對(duì)葉片的傷害,而且能夠降低葉表面溫度,從而間接地降低蒸騰作用。薄葉旱生植物體通常密被灰白色或白色絨毛,起到緩和強(qiáng)光的作用,保護(hù)葉綠素不致因強(qiáng)光而被破壞[6]。
氣孔器是植物葉片與周圍空氣之間交換氣體的器官,由于影響光合作用的一個(gè)主要因子為CO2的濃度[7],大的氣孔密度會(huì)增加CO2的吸收量,導(dǎo)致強(qiáng)光合速率的提高,因此在干旱環(huán)境下的植物葉片氣孔密度越大,越有利于充分利用短時(shí)間的有效水分[8]。
角質(zhì)層由不透水的脂類物質(zhì)組成,能夠防止植物體內(nèi)水分的過分蒸騰,保持植物葉片水分,在控制水分散失和光熱傷害方面具有重要的生理生態(tài)意義。水分子在角質(zhì)層擴(kuò)散的阻力通常是很大的,植物葉片表皮外壁角質(zhì)層片層的排列方式、密度以及厚度因物種與環(huán)境的不同而不同。為了更好地適應(yīng)缺水、高溫等干旱環(huán)境,植物葉片角質(zhì)層加厚,增加水分的擴(kuò)散阻力,使葉片葉肉細(xì)胞更有效地利用水分,更好地保護(hù)葉肉組織避免被強(qiáng)光灼傷[9]。
葉肉組織中柵欄組織發(fā)達(dá)(厚度增加)而海綿組織退化(厚度減小)也是旱生植物區(qū)別于中生植物的一個(gè)重要特征。在葉片的組織形態(tài)建造過程中,當(dāng)環(huán)境條件逐步惡劣時(shí),植物有葉片增厚、柵欄組織增加、葉肉組織結(jié)構(gòu)緊密度增加等現(xiàn)象。在干旱條件下有些植物不同發(fā)育時(shí)期的葉片都具有發(fā)達(dá)的柵欄組織,同時(shí)海綿組織全部分化為柵欄組織,成為等面葉;有些禾本科植物的成齡葉上下柵欄組織中間有柵欄組織向海綿組織過渡的現(xiàn)象,這種細(xì)胞較小,為長(zhǎng)橢圓狀,有細(xì)胞間隙,但又不與典型的海綿組織相似。另外,葉肉柵欄組織與海綿組織的分化程度可反映環(huán)境中的水分狀態(tài)。在一定的環(huán)境條件下存在著一個(gè)最佳的柵欄組織/海綿組織厚度比值,該比值相對(duì)較大的植物可能具有較大的凈光合作用速率[10]。但也有人認(rèn)為該值是較為穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)參數(shù)[1]。
植物葉脈維管束對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)方式是具有比較密集的維管束,維管組織發(fā)達(dá),使其疏導(dǎo)能力和支持能力增強(qiáng)等;同時(shí)葉片主脈厚度、導(dǎo)管直徑及導(dǎo)管密度也相應(yīng)地增加,從而增加輸導(dǎo)水分的能力,以提高對(duì)干旱的抵抗和適應(yīng)能力[11]。
植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)惡劣環(huán)境響應(yīng)的另外一種重要途徑是葉片的運(yùn)動(dòng)調(diào)整[3]。葉卷曲是禾本科植物中常見的一種對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)反應(yīng)現(xiàn)象,它可導(dǎo)致有效葉面積顯著減小,減輕葉片的能量負(fù)荷,降低蒸騰作用,并增加水分利用效率。禾本科植物運(yùn)動(dòng)細(xì)胞通過吸水與失水過程調(diào)節(jié)葉片卷曲程度,從而調(diào)節(jié)植物的水分平衡[12]。
3植物葉片形態(tài)特征是對(duì)環(huán)境因子的綜合響應(yīng)
植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)能反映環(huán)境因子對(duì)植物的影響,同時(shí)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的發(fā)展也是對(duì)水分、熱量、光照等環(huán)境因子做出的綜合響應(yīng)。比如生長(zhǎng)在熱量高又極干旱區(qū)域的植物通常表皮被厚厚的角質(zhì)層,這既避免了強(qiáng)光的灼傷又起到了減少水分蒸騰的作用[13];荒漠區(qū)植物的葉子通常肉質(zhì)化并退化形成刺狀或鱗片狀,這種肉質(zhì)的葉子既可以有效地儲(chǔ)藏水分而且可以通過縮小暴露在空氣中的葉面積來減少水分蒸騰[14];干旱區(qū)植物葉表皮密生的白色柔毛可以在照射強(qiáng)光時(shí)反射陽(yáng)光,并且充分有效地吸收空氣中的水汽[15]。
4參考文獻(xiàn)
[1] 李芳蘭,包維楷.植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)[J].植物學(xué)通報(bào),2005,22(B08):118-127.
[2] 張進(jìn)友.優(yōu)良的草坪地被植物沿階草[J].草業(yè)科學(xué),2003(2):69-70.
[3] 周云龍.植物生物學(xué)[M].北京:高等教育出版社,1999.
[4] 胡又厘.余甘根和葉的形態(tài)解剖特征與耐旱性的關(guān)系[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1992(4):413-417.
[5] 王丹,駱建霞,史燕山,等.兩種地被植物解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性關(guān)系的研究[J].天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2005,12(2):15-17.
[6] 祝廷成.第六屆國(guó)際草坪學(xué)術(shù)會(huì)議(ITRC)[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),1988(1):80-81.
[7] 潘瑞熾,李娘輝,王小菁.植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2001.
[8] 曹娟云,劉世鵬,白重炎,等.干旱脅迫條件下狗頭棗葉片解剖學(xué)結(jié)構(gòu)比較研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008(8):3310-3311.
[9] 李長(zhǎng)復(fù).葉子表面的適應(yīng)性能[J].生物學(xué)通報(bào),1985(9):3-5.
[10] 蔡永立,宋永昌.浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應(yīng)生態(tài)學(xué):葉片解剖特征的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2001,25(1):90-98.
[11] 何士敏,汪建華,秦家順.幾種沙棘葉片組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和抗旱性比較[J].林業(yè)科技開發(fā),2009(1):16-19.
[12] 高信曾,劉寧.芍藥、牡丹根的解剖學(xué)觀察[J].中國(guó)藥科大學(xué)學(xué)報(bào),1986(4):256-259.
[13] 王勛陵,馬驥.從旱生植物葉結(jié)構(gòu)探討其生態(tài)適應(yīng)的多樣性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1999,19(6):787-792.
[14] 劉家瓊.超旱生植物——珍珠的形態(tài)解剖和水分生理特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1983(1):15-20,91.
[15] 王勛陵,王靜.植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境[M].蘭州:蘭州大學(xué)出版社,1989.
關(guān)鍵詞植物葉片結(jié)構(gòu);環(huán)境;響應(yīng)
植物生長(zhǎng)于自然環(huán)境中,受到干旱、鹽堿、低溫(冷害、凍害)、高溫等環(huán)境因子的影響,植物對(duì)所生存的不良環(huán)境具有特定的適應(yīng)性和抵抗力,其響應(yīng)過程有形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)以及生理生化上的變化。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)能反映環(huán)境因子對(duì)植物的影響以及植物自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[1],生長(zhǎng)在不同生態(tài)環(huán)境中的同種植物,它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)也會(huì)表現(xiàn)出明顯的趨異現(xiàn)象,這通常被認(rèn)為是植物對(duì)特殊環(huán)境的適應(yīng)。葉片暴露在空氣中的面積比例在整個(gè)植物體上最大,而又是植物最基本、最主要的生命活動(dòng)場(chǎng)所,因此它是植物對(duì)不同環(huán)境反應(yīng)最敏感的器官[2],而葉片結(jié)構(gòu)對(duì)不同環(huán)境的響應(yīng)模式也成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。
1葉片的結(jié)構(gòu)
通常被子植物葉由表皮、葉肉、葉脈組成。表皮覆蓋著整個(gè)葉片,分為上表皮和下表皮,它不含葉綠體,細(xì)胞間沒有間隙,形狀十分規(guī)則;葉表皮上面附有角質(zhì)層,具有減少水分蒸騰與保護(hù)葉肉細(xì)胞避免其受機(jī)械損傷的作用;表皮細(xì)胞上面一般會(huì)分布各種表皮毛和氣孔器,氣孔器的類型與表皮毛的數(shù)量隨著植物類型的不同而有差別。上下表皮層以內(nèi)的綠色同化組織為葉肉細(xì)胞,富含葉綠體,是葉片進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所;葉肉細(xì)胞由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成,有些植物葉片葉肉組織有明顯的柵欄組織和海綿組織的分化,叫異面葉;而有些植物不明顯,稱為等面葉,單子葉植物的葉多數(shù)都屬于此種類型。葉脈是葉片中的維管束,葉片中脈明顯粗大,在中脈較大維管束的上、下兩側(cè)有發(fā)達(dá)的后壁組織與表皮細(xì)胞相連,增加了機(jī)械支持力。禾本科植物表皮細(xì)胞也有泡狀細(xì)胞(運(yùn)動(dòng)細(xì)胞)的分化,在植物葉片卷曲、伸展運(yùn)動(dòng)中起著重要的作用[3]。
2葉片結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)
植物對(duì)自身生長(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境有特定的響應(yīng)和適應(yīng),在適應(yīng)多樣化環(huán)境的過程中,葉片各結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出了各自的響應(yīng)特點(diǎn),構(gòu)成了類型繁多的響應(yīng)模式[3]。
一些旱生植物在適應(yīng)干旱環(huán)境時(shí)盡量縮小其葉面積以減少蒸騰量[4],如刺石竹(Acanthophyllum pungens)、麻黃(Ephedra sinica);葉片厚度也常作為衡量植物抗旱性的一個(gè)指標(biāo),植物葉片越厚,儲(chǔ)水能力越強(qiáng),而一般認(rèn)為,小葉型也是耐旱的一種特征,細(xì)小的葉型可以減少水分蒸發(fā)面積[5]。
植物葉片表面角質(zhì)層、硅質(zhì)及絨毛等對(duì)葉片具有保護(hù)作用,在控制水分散失和光熱傷害方面具有重要生理生態(tài)意義。表皮毛不僅能夠反射陽(yáng)光,防止強(qiáng)光對(duì)葉片的傷害,而且能夠降低葉表面溫度,從而間接地降低蒸騰作用。薄葉旱生植物體通常密被灰白色或白色絨毛,起到緩和強(qiáng)光的作用,保護(hù)葉綠素不致因強(qiáng)光而被破壞[6]。
氣孔器是植物葉片與周圍空氣之間交換氣體的器官,由于影響光合作用的一個(gè)主要因子為CO2的濃度[7],大的氣孔密度會(huì)增加CO2的吸收量,導(dǎo)致強(qiáng)光合速率的提高,因此在干旱環(huán)境下的植物葉片氣孔密度越大,越有利于充分利用短時(shí)間的有效水分[8]。
角質(zhì)層由不透水的脂類物質(zhì)組成,能夠防止植物體內(nèi)水分的過分蒸騰,保持植物葉片水分,在控制水分散失和光熱傷害方面具有重要的生理生態(tài)意義。水分子在角質(zhì)層擴(kuò)散的阻力通常是很大的,植物葉片表皮外壁角質(zhì)層片層的排列方式、密度以及厚度因物種與環(huán)境的不同而不同。為了更好地適應(yīng)缺水、高溫等干旱環(huán)境,植物葉片角質(zhì)層加厚,增加水分的擴(kuò)散阻力,使葉片葉肉細(xì)胞更有效地利用水分,更好地保護(hù)葉肉組織避免被強(qiáng)光灼傷[9]。
葉肉組織中柵欄組織發(fā)達(dá)(厚度增加)而海綿組織退化(厚度減小)也是旱生植物區(qū)別于中生植物的一個(gè)重要特征。在葉片的組織形態(tài)建造過程中,當(dāng)環(huán)境條件逐步惡劣時(shí),植物有葉片增厚、柵欄組織增加、葉肉組織結(jié)構(gòu)緊密度增加等現(xiàn)象。在干旱條件下有些植物不同發(fā)育時(shí)期的葉片都具有發(fā)達(dá)的柵欄組織,同時(shí)海綿組織全部分化為柵欄組織,成為等面葉;有些禾本科植物的成齡葉上下柵欄組織中間有柵欄組織向海綿組織過渡的現(xiàn)象,這種細(xì)胞較小,為長(zhǎng)橢圓狀,有細(xì)胞間隙,但又不與典型的海綿組織相似。另外,葉肉柵欄組織與海綿組織的分化程度可反映環(huán)境中的水分狀態(tài)。在一定的環(huán)境條件下存在著一個(gè)最佳的柵欄組織/海綿組織厚度比值,該比值相對(duì)較大的植物可能具有較大的凈光合作用速率[10]。但也有人認(rèn)為該值是較為穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)參數(shù)[1]。
植物葉脈維管束對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)方式是具有比較密集的維管束,維管組織發(fā)達(dá),使其疏導(dǎo)能力和支持能力增強(qiáng)等;同時(shí)葉片主脈厚度、導(dǎo)管直徑及導(dǎo)管密度也相應(yīng)地增加,從而增加輸導(dǎo)水分的能力,以提高對(duì)干旱的抵抗和適應(yīng)能力[11]。
植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)惡劣環(huán)境響應(yīng)的另外一種重要途徑是葉片的運(yùn)動(dòng)調(diào)整[3]。葉卷曲是禾本科植物中常見的一種對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)反應(yīng)現(xiàn)象,它可導(dǎo)致有效葉面積顯著減小,減輕葉片的能量負(fù)荷,降低蒸騰作用,并增加水分利用效率。禾本科植物運(yùn)動(dòng)細(xì)胞通過吸水與失水過程調(diào)節(jié)葉片卷曲程度,從而調(diào)節(jié)植物的水分平衡[12]。
3植物葉片形態(tài)特征是對(duì)環(huán)境因子的綜合響應(yīng)
植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)能反映環(huán)境因子對(duì)植物的影響,同時(shí)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的發(fā)展也是對(duì)水分、熱量、光照等環(huán)境因子做出的綜合響應(yīng)。比如生長(zhǎng)在熱量高又極干旱區(qū)域的植物通常表皮被厚厚的角質(zhì)層,這既避免了強(qiáng)光的灼傷又起到了減少水分蒸騰的作用[13];荒漠區(qū)植物的葉子通常肉質(zhì)化并退化形成刺狀或鱗片狀,這種肉質(zhì)的葉子既可以有效地儲(chǔ)藏水分而且可以通過縮小暴露在空氣中的葉面積來減少水分蒸騰[14];干旱區(qū)植物葉表皮密生的白色柔毛可以在照射強(qiáng)光時(shí)反射陽(yáng)光,并且充分有效地吸收空氣中的水汽[15]。
4參考文獻(xiàn)
[1] 李芳蘭,包維楷.植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)[J].植物學(xué)通報(bào),2005,22(B08):118-127.
[2] 張進(jìn)友.優(yōu)良的草坪地被植物沿階草[J].草業(yè)科學(xué),2003(2):69-70.
[3] 周云龍.植物生物學(xué)[M].北京:高等教育出版社,1999.
[4] 胡又厘.余甘根和葉的形態(tài)解剖特征與耐旱性的關(guān)系[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1992(4):413-417.
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[6] 祝廷成.第六屆國(guó)際草坪學(xué)術(shù)會(huì)議(ITRC)[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),1988(1):80-81.
[7] 潘瑞熾,李娘輝,王小菁.植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2001.
[8] 曹娟云,劉世鵬,白重炎,等.干旱脅迫條件下狗頭棗葉片解剖學(xué)結(jié)構(gòu)比較研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008(8):3310-3311.
[9] 李長(zhǎng)復(fù).葉子表面的適應(yīng)性能[J].生物學(xué)通報(bào),1985(9):3-5.
[10] 蔡永立,宋永昌.浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應(yīng)生態(tài)學(xué):葉片解剖特征的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2001,25(1):90-98.
[11] 何士敏,汪建華,秦家順.幾種沙棘葉片組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和抗旱性比較[J].林業(yè)科技開發(fā),2009(1):16-19.
[12] 高信曾,劉寧.芍藥、牡丹根的解剖學(xué)觀察[J].中國(guó)藥科大學(xué)學(xué)報(bào),1986(4):256-259.
[13] 王勛陵,馬驥.從旱生植物葉結(jié)構(gòu)探討其生態(tài)適應(yīng)的多樣性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1999,19(6):787-792.
[14] 劉家瓊.超旱生植物——珍珠的形態(tài)解剖和水分生理特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1983(1):15-20,91.
[15] 王勛陵,王靜.植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境[M].蘭州:蘭州大學(xué)出版社,1989.